مرکز دانلود خلاصه کتاب و جزوات دانشگاهی

فهرست مطالب

عنوان	صفحه
مقدمه	1
مقدمه	2
فصل اول،کلیات	4
1-1- تاريخچه	5
1-2- اهميت پنبه	6
1-3- سطح زير كشت ، توليد و عملكرد پنبه در ايران	6
1-4- طبقه بندي پنبه	7
1-5- مشخصات گياه شناسي	9
1-6-تنش محيطي	17
1-7- تنش خشكي	18
1-8- تنش غرقابي	20
1-9- تنظيم كننده هاي رشدي	26
فصل دوم : بررسي منابع ( پيشينه تحقيق )	29
2-1- جوانه زني بذر	30
2-1-1جوانه زني بذر پنبه	32
2-2- اثرات تنش خشكي در پنبه	33
2-2-1- اثر تنش خشكي بر تنفس	36
2-2-2- توسعه و تقسيم سلول در شرايط تنفس	36
2-2-3- اثر تنش خشكي بر فرايند فتوسنتزي	37
2-3- اثر تنش خشكي بر انتقال مواد فتوسنتزي	37
2-4- اثر آب ايستادگي و برخي مواد تنظيم كننده ي گياهي بر رشد و عملكرد گياه پنبه	37
2-5- اندازه گيري ميزان تبخير و تعرق پتانسيل از خاك با استفاده از تشتك تبخير	39
فصل سوم : مواد و روشها ( روش تحقيق )	41
3-1- آزمايشات تنش خشكي ( كم آبي )	42
3-1-1- ارزيابي تاثير تنش خشكي ( كم آبي ) بر ويژگيهاي جوانه زني ارقام پنبه	42
3-1-2- آزمايش برآورد ميزان جوانه زني در شرايط تنش خشكي ( كم آبي )	42
3-2-آزمايش ارزيابي گياهچه اي در شرايط تنش خشكي ( كم آبي )	43
3-2-1- اندازه گيري مقدار كلروفيل به روش جنسن	44
3-3- آزمايش تنش خشكي ( كم آبي ) در شرايط مزرعه اي	45
3-4- تنش غرقابي ( آب ايستايي)	46
3-5- تجزيه وتحليل	47
فصل چهارم: نتيجه وبحث	48
4-1- بررسي خصوصيات جوانه زني و رشدي ارقام مختلف پنبه تحت تنش خشكي (كم آبي)	49
4-1-1 تجزيه واريانس	49
4-1-2- بحث و نتيجه گيري	49
4-2- مطالعه تنش خشكي (كم آلي) در گلخانه	54
4-3- بررسي خصوصيات عملكردي ارقام مختلف پنبه تحت شرايط خشكي(كم آبي) در شرايط مزرعه	65
4-3-1- نتايج تجزيه واريانس صفات مورد بررسي در مطالعه مزرعه اي	65
4-3-2- نتايج مقايسه ميانگين هاي صفات مورد مطالعه در شرايط آزمايش مزرعه اي	66
4-3-3- بررسي ضراب همبستگي بين صفات	75
4-4- اثر تنظيم كننده رشد در تحمل به آب ايستادگي پنبه در دماهاي مختلف فيتوترون	76
4-4-1 تجزيه واريانس صفات	76
4-4-2-مقايسه ميانگين ها	78
4-4-3- بحث	89
فصل پنجم: نتيجه گيري و پيشنهادات	94
5-جمع بندي نتايج آزمايشات	95
5-1- پيشنهادات	96
فهرست منابع	97
چكيده انگليسي	107

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فهرست جداول

 

عنوان	صفحه
جدول 2-1- میانگین مربعات صفات مورد بررسی در آزمایش جوانه زنی.	51
جدول2-2- میانگین درصد و سرعت جوانه زنی در پتانسیلهای مختلف اسمزی.	51
جدول2-3- نتایج مقایسه میانگین درصد و سرعت جوانه زنی در ارقام مورد بررسی.	52
جدول2-4- اثر متقابل عامل های مورد تحقیق بر صفات جوانه زنی در تیمارهای مورد مطالعه*.	53
جدول 2-5- درجه آزادی و میانگین مربعات صفات مورد بررسی در مطالعه گلخانه ای.	58
جدول2-6- نتایج مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در سطوح تنش خشکی در گلخانه*.	59
جدول2-7- نتایج مقایسه میانگین صفات مورد بررسی ارقام پنبه در سطوح تنش خشکی در گلخانه*.	60
جدول2-8- نتایج مقایسه میانگین صفات مورد بررسی در تیمارهای مورد مطالعه در شرایط گلخانه ای*.	61
جدول 2-9- ضریب همبستگی ساده بین صفات مورد بررسی در مطالعه گلخانه ای.	63
جدول 3-1- نتایج تجزية واريانس صفات مورد بررسی.	65
جدول 3- 2- نتایج مقایسه میانگین اثرات متقابل تنش خشکی × رقم بر صفات مورد بررسی.	74
جدول 3- 3- جدول ضریب همبستگی بین صفات مورد مطالعه	75
جدول4-1- تجزية واريانس صفات مورد بررسی.	77
جدول 4-2- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده در دماهای مورد مطالعه.	84
جدول 4-3- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت تاثیر تنظیم کننده های مختلف رشد.	84
جدول 4-4- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده در ارقام مورد مطالعه.	85
جدول 4-5- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت اثرات متقابل دما و تنظیم کننده رشد.	85
جدول 4-6- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت اثرات متقابل دما و رقم.	86
جدول 4-7- مقایسه میانگین صفات اندازه گیری شده تحت اثرات متقابل تنظیم کننده رشد و رقم.	87

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

فهرست شکل ها

 

عنوان	صفحه
شکل 1-1: مصرف و توليد پنبه از سال زراعي 2005 تا كنون[1].	7
شکل 3-1: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین تعداد شاخه های زایشی در ارقام پنبه.	66
شکل 3-2: مقایسه میانگین تعداد شاخه های زایشی در ارقام پنبه.	67
شکل 3-3: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین تعداد قوزه در بوته.	67
شکل 3-4: مقایسه میانگین تعداد قوزه در بوته در ارقام پنبه.	68
شکل 3-5: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین وزن بیست قوزه.	69
شکل 3-6: مقایسه میانگین وزن بیست قوزه در ارقام پنبه.	69
شکل 3-7: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین عملکرد چین اول.	71
شکل 3-8: مقایسه میانگین عملکرد چین اول در ارقام پنبه.	71
شکل 3-9: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین عملکرد چین دوم.	72
شکل 3-10: مقایسه میانگین عملکرد چین دوم در ارقام پنبه.	72
شکل 3-11: اثر سطوح مختلف تنش خشکی بر میانگین عملکرد کل وش.	73
شکل 3-12: مقایسه میانگین عملکرد کل وش در ارقام پنبه.	73

 

مقدمه:

در هنگام ورود به قرن بيستم يا بيست و يكم ، گسترش و عمق فقر در دنياي در حال توسعه، تعجب برانگيز است. در حدود 3/1 ميليارد نفر(30 درصد جمعيت جهان) با درآمد سرانه يك دلار يا كمتر جهت تأمين غذا، سرپناه و ديگر نيازها در فقر مطلق به سر مي برند. بنا بر اين جاي تعجب نيست كه گرسنگي ، سوء تغذيه و بيماريهاي وابسته به آنها افزايش يافته اند. بيش از 800 ميليون نفر جهت برخورداري از زندگي سالم و فعال به غذاي كافي، دسترسي ندارند. ميليون ها نفر ديگر نيز در لبة گرسنگي به سر مي برند و بيش از 180 ميليون نفر از كودكان پيش دبستاني داراي وزن متناسب با سن خود نيستند كه اينها نشان دهنده عدم امنيت غذائي در حال و آينده مي باشد.(برزعلي و همكاران، 1379).

در ايران محدوديت منابع آبي، استفاده كامل از زمين هاي قابل كشت را محدود ساخته است. از مجموع 51 ميليون هكتار از اراضي قابل كشت ، فقط 7/18 ميليون هكتار با 60-50 درصد بهره‏وري در چرخه توليد بكار گرفته مي‏شود. از اين مقدار نيز هر ساله بيش از 5/5 ميليون هكتار به صورت آيش بوده و كشت نمي‏شود(عامل هاشمي پور، 1377). همچنين 4 ميليون هكتار از اراضي زراعي كشور شور مي‏باشد(بانياني و حكيمي، 1376). در اين راستا استفاده از گياهان زراعي متناسب با شرايط اقليمي كشور و ابداع روشهاي به زراعي براي بهره برداري بيشتر از امكانات موجود، بويژه آب و خاك، ضروري بنظر مي‏رسد.

پنبه يا طلاي سفيد مهمترين و قديمي ترين گياه ليفي است(ناصري، 1374) و يكي از گياهان مناسب براي كشت در مناطق خشك ونيمه خشك مي باشد. اين گياه نسبت به شوري خاك يا آب آبياري جزو گياهان مقاوم طبقه بندي مي‏شود(كوچكي وهمكاران، 1372). در بين گياهان صنعتي، پنبه از موقعيت ويژه‏اي برخوردار است. اين گياه نه تنها با توليد الياف در صدرمهمترين گياهان ليفي جاي گرفته است، بلكه با داشتن دانه هاي غني از روغن و پروتئين، سهم عمده اي را در تأمين روغن خوراكي و جيره غذائي دام به عهده دارد. بدين ترتيب فرآورده هاي گياه پنبه ضمن آنكه قسمت عمده اي از نيازهاي اساسي مردم را برطرف مي كند، مادة خام صنايع نساجي و غذائي را فراهم نموده و در هر مرحله از توليد نيز به همراه اشتغال زائي مي تواند ارزش افزوده قابل ملاحظه اي را كسب نمايد (خدابنده، 1372).

با توجه به نياز روزافزون جامعه به فرآورده هاي گياه پنبه، شرايط اقليمي مناسب كشت اين گياه در كشور و اهميت پنبه در بازار جهاني و صنايع، رفع موانع توسعه مستمر كشت اين محصول استراتژيك اهميت بسزائي دارد.

توليد پنبه در ميان ساير محصولات كشاورزي بسيار پر هزينه مي باشد(مرعشي و وافقي، 1352). به همين جهت تداوم توليد آن مستلزم كاهش هزينه هاي توليد و استفاده از علوم و فنون جديد مي باشد. یکی از مشکلات پیش روی زراعت این محصول وجود تنشهای محیطی بویژه تنش آبی در آغاز و اواسط دوره رشد این محصول می باشد(ادمیستون، 2009). تنش آبی با تحت تاثیر قرار دادن فرآیندهای فیزیولوژیک بر برخی خصوصیات بوته های پنبه تاثیر می گذارد. یکی از راهکارهای مقابله با این تنش شناخت ژنوتیپ ها و خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک مرتبط با مقاومت به تنش آبی می توان از اثرات مضر آن در بوته های پنبه کاست.

این تحقیق بمنظور دستیابی به اهداف ذیل طراحی و اجراء گردید:

• ارزيابي جوانه زني ارقام مختلف پنبه در شرايط مختلف اسمزي و تعيين ارقام برتر به تنش خشكي
  ( كم آبي ) در مراحل جوانه زني و گياهچه اي پنبه
• بررسي تنش آب ايستادگي بر ماندگاري گياهچه هاي پنبه از ابعاد فيزيولوژيك
• تاثير دماهاي مختلف و اثر تنظيم كننده هاي رشدي بر رشد گياهچه هاي پنبه تحت شرايط آب ايستادگي
• بررسي عملکرد و اجزاء عملکرد ارقام تجاري، در دست معرفي و بومي پنبه تحت تنش خشكي (كم آبي) در شرايط مزرعه ای.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

1-1- تاريخچه

تاريخ پنبه شايد به 10 تا 20 ميليون سال قبل بر مي‏گردد. قديميترين آثار كاربرد آن در پوشاك قريب به 5000 سال قبل در درة سند واقع در پاكستان يافت شده است. هرودت[1] مورخ يوناني به وجود اين گياه در هند اشاره داشته است و آنرا از عجايب هندوستان به شمار آورده است(خدابنده، 1372).

عده اي از گياه شناسان منشاء پنبه را از آفريقا و برخي از هند و چين مي دانند. در هر حال مطالعات نشان مي دهد كه احتمالاً اين گياه از آفريقا به هندوستان آورده شده است(مرعشي و وافقي، 1352; ناصري، 1374). سابقة كشت پنبه هاي دنياي جديد مانند Gossypium hirsutum L.در بقاياي باستانشناسي در مكزيك و قديميترين آن در دره تهاكان بدست آمده است كه متعلق به 2300 تا 3500 سال قبل از ميلاد است. پنبه هاي دنياي جديد از انواع وحشي كه صد هزار تا يك ميليون سال قبل وجود داشته اند، منشاء گرفته اند(كوچكي و همكاران.، 1372). نام پنبه از كلمة عربي القطن گرفته شده است. در زبان لاتين كارباسوس، در هندوستان كاپاس و در ايران كرباس نام دارد. در كشور آلمان به اين گياه درخت پشم مي‏گويند(خدابنده، 1372).

در دورة هخامنشيان در ايران كشت و كار انواع مختلف پنبه بومي(G. herbaceum) كه جزو پنبه هاي آسيائي است معمول بوده و صنعت پارچه بافي در ايران رواج داشته است. تا سال 1282 هجري قمري گونه هاي مختلف پنبه به نامهاي بومي، رسمي، ولايتي، قره قوز، هندي، علي آبادي، خودرنگ، نرمه، شهري و شوشتري در نقاط مختلف ايران كشت مي‏شد و به احتمال زياد پنبه از طريق هندوستان به ايران آمده است. زيرا در بين انواع قديمي پنبه ايران، نوع هندي وجود داشته است(خدابنده، 1372).

در سال 1298 اولين كارخانه پنبه پاك كني در ايران تأسيس شد. در زمان اميركبير يك نوع پنبه دنياي جديد از نوع آپلند[2]به وسيله يك كشيش آمريكائي به ايران وارد و در اروميه كشت گرديد كه نتايج خوبي به همراه داشت. در سال 1302 شركت سهامي پنبه ايران و روس، تعدادي از ارقام جديد پنبه را وارد و در نواحي خراسان، گرگان و مازندران كه مساعد كشت پنبه تشخيص داده شده بود، كشت نمود. از اين سال به بعد كشت و كار پنبه در ايران توسعه يافت و در سراسر كشور مرسوم گرديد(خدابنده، 1372).

1-2- اهميت پنبه

پنبه به علت موارد مصرف گوناگون، از نظر اقتصادي و تجاري اهميت بسزائي دارد. بالا رفتن تقاضا براي انواع فرآورده هاي اين گياه باعث مي‏شود كه روز به روز بر اهميت و سطح زير كشت پنبه افزوده گردد. محصول پنبه شامل الياف(محلوج)، دانه و لينتر مي‏باشد كه به مجموع آنها وش مي‏گويند(ناصري، 1374).

پنبه مهمترين گياه ليفي جهان است كه الياف آن در ريسندگي كاربرد دارد. الياف پنبه داراي خصوصيات انحصاري است كه ساير الياف تمام اين خصوصيات را بطور يكجا ندارند. قابليت شستشو، دوام، استحكام، قابليت هدايت بخار آب، قابليت انعطاف، سهولت آب رفتن يا تجمع اوليه و رنگ پذيري از خصوصيات الياف پنبه مي‏باشد(كوچكي، 1376).

دانه پنبه بعد از سويا از نظر ميزان توليد روغن دومين دانه روغني جهان محسوب مي‏شود(ناصري، 1374). از مغز دانه پنبه، روغن، صابون، گليسيرين، خوراك دام، شمع و … و از پوست دانه الكل فورفوريك، الكل اتيليك، خوراك دام، گلوكز و … تهيه مي نمايند. از لينتر در تهيه كفپوش، پلاستيك، ابريشم مصنوعي، فيلم عكاسي، رنگ، كاغذ، و از پوست قوزه در تهيه الكل، سركه، مقوا، كاغذ صافي، چوب سه لائي و … استفاده مي‏شود(بي نام، 1382).

زراعت پنبه نياز به نيروي كار فراوان دارد. از طرفي محصول آن ماده اوليه صنايع مختلف مي‏باشد. لذا تهيه محصول و تبديل آن به فرآورده هاي مورد نياز احتياج به نيروي كار فراوان با تخصص هاي مختلف داشته و از نظر اشتغال زائي اهميت بسزائي دارد(بي نام، 1382).

 

1-3- سطح زير كشت، توليد و عملكرد پنبه در ايران

بررسي روند سطح زير كشت و توليد پنبه در ايران طي نيم قرن اخير افزايش زيادي را نشان مي‏دهد. بطوريكه سطح زير كشت در سال 1326 از 7/59 به 229 هزار هكتار در سال 1377 و 184000 هزار هكتار در سال 1383رسيده است. توليد پنبه نيز طي اين سالها از 5/17 به 460 هزار تن در سال 1377 و 320 هزار تن در سال 1382 افزايش يافته است (بي نام، 1382). استان گلستان از نظر توليد با 3/32 درصد از توليدات پنبه كشور در جايگاه نخست قرار دارد. استانهاي خراسان، فارس، اردبيل، مازندران و تهران به ترتيب با 8/26، 6/8، 3/8،4/6 و 2/4 درصد از توليد پنبه كشور در رتبه هاي بعدي قرار گرفته اند(بي نام، 1382).

متوسط توليد پنبه اراضي آبي كشور در يك هكتار 2094 كيلوگرم و اراضي ديم 1217 كيلوگرم
مي باشد. بيشترين عملكرد پنبه آبي با 3140 كيلوگرم به استان اصفهان تعلق دارد(بي نام، 1382).

 

1-4- طبقه ‏بندي پنبه

پنبه گياهي دو لپه از تيره پنيركيان^[3] و جنس Gossypium مي باشد(كريمي، 1375).

تا كنون از جنس Gossypium 50 گونه شناسائي شده است و كشف گونه هاي جديد دائماً ادامه دارد(ادریزی و همکاران.، 1985). گونه هاي پنبه به دو گروه ديپلوئيد و تتراپلوئيد تقسيم مي‏شوند.

بررسی تولید و مصرف پنبه در جهان نشان می دهد (شکل 1-1)که تولید و مصرف پنبه بعد از سال 2005 کاهش نشان می دهد (وزارت کشاورزی آمریکا، 2009).

شکل 1-1: مصرف و توليد پنبه از سال زراعي 2005 تا كنون[4].

 

 

گروه ديپلوئيد

اين گروه داراي 26 كروموزوم(26 =n2) بوده و به دنياي قديم يا آسيايي معروف هستند. سطح دانه آنها پوشيده از كرك يا لينتر بوده و ساقه و شاخه هاي فرعي آنها نسبتاً نازك مي‏باشد. قوزه ها پس از رسيدن بخوبي باز نشده و تقريباً دير رسند. طول الياف آنها كوتاه و بين 12 تا 24 ميليمتر است. كيفيت آنها خوب نبوده، جنبه صادراتي و تجارتي ندارند و عملكرد آنها در واحد سطح كم مي‏باشد. گونه هايي از اين گروه از قديم در هندوستان كشت مي‏شده و در حال حاضر فقط كمتر ازيك درصد از پنبه هاي دنيا ديپلوئيد هستند و توسط پنبه هاي گروه تتراپلوئيد جايگزين شده اند(عاليشاه، 1374). معروفترين گونه هاي اين گروه عبارتند از:

1. herbaceum L.

ارتفاع بوته در اين گونه حدوداً 5/1 متر، ساقه ها معمولاً كرك دار، برگها داراي 5-3 برگچه هستند. اين برگچه ها عموماً تخم مرغي شكلند. قوزه ها 4-3 خانه اي و كم و بيش كروي و هنگام رسيدن كاملاً باز نمي‏شوند. بدين جهت مقاوم به ريزش و طوفان مي‏باشند. بذرها معمولاً داراي الياف سفيد رنگ مي‏باشند. كيفيت محصول آنها متوسط و منشأ آنها شرق آفريقا است(خدا بنده، 1372).

1. arboreum L.

ارتفاع بوته در اين گونه به دو متر مي رسد. برگها پنجه اي، نوك تيز، 5 تا 7 برگچه اي با بريدگيهاي كم عمق تا عميق مي‏باشند. كپسولها سه برچه اي، نوكدار و بدون كرك هستند. كيفيت الياف آنها نامرغوب مي‏باشد(ناصري، 1374).

گروه تتراپلوئيد

اين گروه داراي 52 كروموزوم (52 =n2) و به پنبه هاي دنياي جديد يا آمريكايي معروف هستند. شاخه و برگ آنها بزرگتر از گونه هاي آسيائي، قطورتر و قوزه آنها در موقع رسيدن كاملاً باز مي‏شود. طول اليافشان بلند، بين 23 تا 33 ميليمتر و داراي يكنواختي طول الياف زيادي مي‏باشند. عملكرد آنها در واحد سطح بيش از گونه هاي آسيائي است(كريمي، 1375). معروفترين گونه هاي اين گروه عبارتند از:

G. hirsutum L.

كليه پنبه هاي معروف به آپلند كه در دنيا كشت مي شوند به اين گروه تعلق دارد. 90 درصد پنبه جهان در حال حاضر از كشت گونه فوق بدست مي‏آيد. اين گونه شامل انواع يكساله و چند ساله مي‏باشد. ارتفاع بوته بين 60 تا 150 سانتيمتر و گاهي به دو متر هم مي‏رسد. تعداد شاخه زايشي كم مي‏باشد. برگها اغلب 3 تا 5 برگچه‏اي و كركدار، گلها بزرگ و زرد رنگ و كپسول‏ها بزرگ، گرد و 3 تا 4 برچه‏اي و دانه هاي آن بزرگ و پوسيده از كرك است. طول الياف آنها 25 تا 30 ميلي‏متر و كيفيت محصول آنها خوب است(Smith and cothren , 1999 ; Edrizzi et al., 1985).

. G. barbadense L

در اين گونة پنبه طول تارها بلند است و به دو صورت پنبه هاي مصري و پنبه هاي سي‏آيلند^[5] تقسيم مي‏شوند. اين گونه مرغوب تر از ساير گونه ها بوده و در صنعت نساجي بيشتر مورد استفاده قرار مي‏گيرد. شامل پنبه هاي يكساله مي‏باشند كه ارتفاع آنها 5/2 تا 7/2 متر بوده و ساقه هاي رويشي قوي و منشعب دارند. برگها معمولاً 3 تا 5 برگچه‏اي و بدون كرك، گل‏ها به رنگ زرد تيره هستند. كپسولها سه برچه‏اي بوده و طول الياف آنها حدود 30 ميليمتر و گاهي بيشتر است. الياف آنها خيلي محكم‏تر از الياف ساير پنبه ها مي‏باشد. عملكرد آنها بسيار مطلوب مي‏باشد(ناصري، 1374).

 

1-5- مشخصات گياهشناسي

پنبه ذاتاً گياهي چند ساله بوده كه بصورت يكساله كشت مي‏شود. طول دورة رشد اين گياه بستگي به شرايط آب و هوائي دارد. در مناطق سرد و معتدل يكساله و در مناطق گرم چند ساله مي‏باشد. داراي رشد نامحدود بوده وگلدهي آن غير انتهائي مي‏باشد. همچنين واجد سيستم فتوسنتزي سه كربني است(خواجه پور، 1373).

 

ريشه

پنبه داراي يك ريشه ضخيم با انشعابات گسترده جانبي است. پتانسيل عمق توسعه ريشه در خاكهاي نفوذپذير تحت شرايط آبياري به 2 متر و در ديم كاري به 3 متر مي‏رسد(كوچكي، 1376). قبل از اينكه گياهچه سر از خاك بيرون آورد، ريشه پنبه مي‏تواند تا عمق 25-20 سانتيمتري رشد نمايد. پس از خروج كوتيلدون، ريشه هاي جانبي شروع به رشد مي‏كنند. اين ريشه‏ها ابتدا به اطراف و سپس به طرف پائين به رشد خود ادامه مي‏دهند. در شرايطي كه رطوبت كافي است اكثر ريشه هاي جانبي در لايه 30 تا 50 سانتيمتري فوقاني خاك تجمع مي‏نمايند وممكن است در جهت افقي تا 100 سانتيمتري يا بيشتر نيز توسعه يابند. در شرايط خشك ريشه هاي جانبي نفوذ بيشتري به اعماق دارند(كوچكي، 1376).

تمايل اين گياه به ايجاد ريشه عميق بوده ولي حداكثر جذب در شرايط مطلوب در عمق 15 تا 30 سانتيمتري خاك مي‏باشد. دوسوم وزن ريشه نيز در اين اعماق قرار دارد. به هر حال قدرت نفوذ ريشه پنبه در خاكهاي مختلف زيادتر از بسياري از گياهان ديگر است(كريمي، 1375; بي نام، 1382; نعمتي، 1379).

ساختمان ريشه پنبه از نظر ساختاري، چهار وجهي است و چهار رديف ريشه جانبي را تشكيل مي‏دهد(كوچكي و همكاران.، 1372). اگر نوك ريشه اصلي از ميان برود، ريشه‏هاي ثانوي در پشت منطقة نكروزه شده بلافاصله شروع به رشد مي‏كنند. ممكن است يكي از ريشه هاي ثانوي رشد كند و مانند ريشة اصلي بطور عمودي به عمق خاك نفوذ نمايد. با وجود اين، بطور كلي هنگامي كه ريشه اوليه از ميان برود، ريشه هاي دوم و سوم رشد مي‏كنند و هرگز مانند ريشة اصلي در عمق خاك نفوذ نمي‏كند(ناصري، 1374).

 

ساقه

پنبه داراي يك ساقه اصلي و تعدادي شاخه جانبي است. ساقه اصلي داراي شاخه هاي فرعي و برگ بوده ولي فاقد گل مي‏باشد(خواجه پور، 1373). هر يك از گره هاي ساقه اصلي واقع در بالاي كوتيلدون حاوي يك برگ مي‏باشند. در محور هر برگ دو جوانه قرار دارد. يك جوانه محوري كه قسمت اعظم رشد رويشي و شاخه هاي گل دهنده را تأمين مي كند و ديگري جوانه جانبي كه معمولاً به حالت ركود باقي مي‏ماند. اگر جوانه محوري از بين برود، جوانه جانبي رشد مي‏كند و به شاخه تبديل مي‏شود(كوچكي، 1376).

بطور كلي پنبه داراي دو نوع شاخه جانبي مي‏باشد: شاخه هاي رويشي^[6] از نظر مرفولوژيكي شبيه به ساقه اصلي هستند. اين شاخه ها مستقيماً حاوي گل يا ميوه نيستند، بلكه شاخه هاي ثانويه‏اي را تشكيل مي‏دهند كه گلها بر روي آن قرار مي‏گيرند. شاخه هاي گل‏دهنده^[7] معمولاً بصورت افقي بر روي شاخه هاي رويشي و همچنين در قسمتهاي فوقاني گياه، مستقيماً بر روي ساقه اصلي تشكيل مي‏شوند(كوچكي، 1376). اين شاخه ها در هر گره با يك جوانه گل محدود مي‏شوند و رشد شاخه با يك شاخه فرعي ادامه مي‏يابد. بطور كلي شاخه هاي رويشي در نزديك قاعدة گياه و شاخه هاي گل دهنده در بالاي آنها قرار گرفته اند. درصد نسبي اين دو شاخه بستگي به درجه حرارت، طول روز، تراكم گياهي و ميزان ريزش قوزه ها دارد(كوچكي، 1376).

 

برگ

ترتيب قرار گرفتن برگها بر روي ساقة پنبه(فيلو تاكسي)، بصورت چرخشي با يك برگ در هر گره است(اسمیت و کاترن، 1999). شكل و اندازة برگها در هر بوته پنبه با توجه به سن گياه و شرايط، محيطي بسيار متغير است(خدابنده، 1372). روزنه ها در هر دو سطح برگ وجود دارد. روزنه هاي سطح زيرين برگ 2 تا 3 برابر روزنه هاي سطح فوقاني برگ مي‏باشد(كوچكي و همكاران.، 1372). هر برگ دو بالشتك دارد. بالشتك ها در انتهاي دمبرگ واقع شده و به پهنك برگ امكان حركت در جهت خورشيد را مي‏دهد. غده هاي داراي رنگينه، بطور نامنظم در همة بافتها پراكنده است. گوسيپول تركيب عمده اين غده هاست به اين دليل به آنها غده هاي گوسيپول مي‏گويند(خواجه پور، 1373).

بطور كلي در پنبه سه نوع برگ وجود دارد:

الف) برگهاي لپه‏اي: برگهاي كليوي شك هستند كه معمولاً پهناي آنها به 50 ميلي متر مي‏رسد. اين برگها بطور متقابل در جهت محور جنيني پديدار مي‏شوند و سريعاً توسعه يافته و بعد از ظهور گياهچه سبز و داراي قدرت فتوسنتزي مي‏گردند(اسمیت و کاترن، 1999).

ب) برگهاي واقعي: برگهاي كاملي هستند كه بر روي ساقه اصلي، شاخه هاي رويشي و شاخه هاي گل دهنده واقع شده اند. اولين برگ واقعي معمولاً داراي بريدگي نيست. هر چه گياه مسن تر مي‏شود برگهاي شكل گرفته در گره هاي بالاتر داراي بريدگي هاي عميق تري مي‏شوند. تا اينكه اوج شكل برگ در گره هاي ششم تا دهم مشاهده مي‏شوند.

ج) برگهاي پروفيل: اين برگها نامشخص هستند و كاملاً مشاهده نمي‏شوند. اين نوع برگ، اولين برگ بر روي هر انشعاب است. پهناي آن 5 ميليمتر يا كمتر است و ممكن است يا گوشوارك كه شبيه آن است اشتباه شود(ناصري، 1374).

شكل برگها در ژنوتيپهاي مختلف در پنبه متفاوت مي‏باشد. در پنبه هاي تتراپلوئيد 2 نوع برگ وجود دارد معمولي و اكرا شكل كه معمولاً به ترتيب پهن برگ و باريك برگ ناميده مي‏شوند. كه معمولاُ در برگهاي اكرا شكل بريدگيهاي عميقي در لبة برگها ديده مي‏شود. در نوع باريك برگ برخي ژنوتيپها كه داراي دندانه بندي كامل در برگهايشان مي‏باشند سوپر اكرا ناميده مي‏شوند(کاهل و لویس، 1993).

 

گل

گلهاي پنبه بطور منفرد بر روي شاخه هاي گل دهنده مشاهده مي‏شوند. دوران گلدهي پنبه 45 تا 60 روز ادامه مي‏يابد. كاسه گل از پنج گلبرگ تشكيل شده است. گلبرگها ابتدا سفيد يا كرم رنگ بوده، در خاتمه روز پس از تلقيح صورتي رنگ و روز بعد به رنگ قرمز تبديل شده و در روز سوم گلبرگها ريزش مي‏كنند(خدابنده، 1372). حدود 100 تا 150 عدد پرچم به هم خامه را احاطه مي‏سازند(كريمي، 1375). تخمدان در قسمت فوقاني مادگي قرار داشته و تمكن آن محوري است. هر تخمدان شامل 2 تا 6 برچه حاوي 8 تا 12 تخمك مي‏باشد(خواجه پور، 1373). برچه هاي گل 35 روز قبل از گلدهي شكل مي گيرند. در اين مرحله شرايط محيطي بميزان چشمگيري تعداد تخمكها را تحت تأثير قرار مي‏دهد. سلولهاي مادر گرده حدود 22 تا 23 روز قبل از گلدهي شروع به تقسيم ميوز مي‏نمايد. در اين مرحله دانه گرده نسبت به تنشهاي محيطي بسيار حساس است(خدابنده، 1372).

 

گرده افشاني و لقاح

پنبه گياه خودگشني است و چون دانه هاي گرده آن سنگين است باد نقشي در گرده افشاني آن ندارد. ميزان دگر گشني در پنبه بسته به شرايط آب و هوائي، رقم و فعاليت حشرات از صفر تا 20 درصد متغير است. بسياري از حشرات به طرف گلهاي پنبه جلب مي‏شوند و در دگر گشني آن فعال هستند. درصد دگرگشني در گونة G. barbadense L. بيشتر از G. hirsutum L. و در شرايط ديم بيشتر از شرايط فارياب و در گلهاي اوليه بيشتر از گلهاي بعدي مي‏باشد(كوچكي، 1376). پس از گرده افشاني، گرده روي كلاله مي‏نشيند،جوانه مي زند و لوله گرده رشد مي نمايد. رشد دانه گرده 13-12 ساعت به طول مي‏انجامد، پس از آن لقاح صورت مي‏گيرد. قوزه هائي كه تخمكهاي آنها رشد عادي نداشته باشند، معمولاً 10 روز پس از گلدهي ريزش مي‏نمايند(کاهل و لویس، 1993).

 

قوزه

ميوه پنبه بصورت كپسول يا قوزه است كه حاوي 2 تا 6 برچه مي‏باشد. رنگ، اندازه و شكل قوزه ها متفاوت بوده و جزء صفات رقم محسوب مي‏شود. قوزه هاي ارقام آپلند، بزرگ، به رنگ سبز روشن و پوست آنها صاف، ولي بر عكس قوزه هاي ارقام G. barbadense L. كوچك، به رنگ سبز تيره و داراي پوست خشن مي‏باشند.

پنبه از طريق تعداد گل و قوزه، خود را با شرايط محيطي تطبيق مي‏دهد. به همين جهت ارقام داراي قوزه كوچك توانائي بيشتري در انطباق با تغيير شرايط محيطي داشته و در نتيجه ثبات عملكرد بيشتري دارند. توسعة قوزه با لقاح آغاز مي‏شود. حدود 25 روز پس از گرده افشاني به حداكثر اندازة خود مي‏رسد(ناصري، 1374).

 

دانه

دانه پنبه تخم مرغي يا گلابي شكل به طول 7 تا 15 ميليمتر و به عرض 4 تا 6 ميليمتر بوده و داراي رنگ قهوه اي تيره تا سياه مي‏باشند. وزن هزار دانه در ارقام مختلف بين 70 تا 170 گرم متغير مي‏باشد. دانه بدون الياف شامل 60 تا 70 درصد مغز، 25 تا 30 درصد پوسته و 5 تا 10 درصد كرك مي‏باشد. مغز دانه داراي 20 تا 30 درصد پروتئين و 25 تا 30 درصد روغن مي‏باشد كه در لپه ها ذخيره شده اند.

 

 

 

الياف

حدود 30 تا 40 درصد وزن كل محصولات را الياف تشكيل مي‏دهد. در روي بذر پنبه دو نوع كرك كه از پوسته بذر سرچشمه مي‏گيرد وجود دارد. يك نوع از اين كركها بلند، ضخيم، سفيد يا كرم رنگ كه تار يا الياف ناميده مي‏شود و ديگري كوتاه، سفيد، در برخي مواقع رنگي و چسبيده به بذر كه كرك ناميده مي‏شود(كريمي، 1375).

طول اليافي كه به رشد كامل رسيده اند بالغ بر بر 25 ميليمتر و قطر آنها 20 ميكرون است. طويل شدن سلولهاي اپيدرمي تخمك كه منجر به تشكيل الياف مي‏شود، 24 ساعت پس از گرده افشاني آغاز مي‏شود. سلولهاي اپيدرم منشأ الياف به صورت نا منظم روي سطح تخمك قرار دارند. سلولهاي الياف در حدود 20 روز به صورت طولي بزرگ مي‏شوند و بنا به رقم و شرايط محيطي، طول آنها به 35-25 ميليمتر مي‏رسد. تقريباً 19-16 روز پس از گرده افشاني، ضخيم شدن ديوارة ثانوية سلولي آغاز و تا زمان رشد كامل الياف در 60-35 روز پس از گرده افشاني ادامه مي يابد. هنگامي كه الياف به رشد كامل مي‏رسند خشك شده، واكوئل مركزي سلول متلاشي و به نواري مارپيچي تبديل مي‏شود. در طول 10-5 روز پس از گرده افشاني، گروه دومي از كركهاي اپيدرمي، رشد خود را روي سطح تخمك شروع مي‏كنند. اين كركها به الياف بسيار كوتاهي (در حدود 5 ميليمتر يا كمتر) تبديل مي‏شود كه در طول مراحل پنبه پاك كني به دانه مي‏چسبند(حسيني نژاد و مهاجر عباسي، 1374).

ساختمان الياف پنبه از دو قسمت تشكيل مي‏شود. قسمت اول ديوارة الياف است كه خود از ديوارة اوليه و ثانويه تشكيل شده است. در قسمت خارجي اين ديواره لايه نازكي از مواد مومي و پكتيني وجود دارد كه از نفوذ آب و ساير مواد به داخل الياف ممانعت مي‏كند. ديوارة ثانويه از ته‏نشين شدن لايه هاي سلولزي بوجود آمده و خواص عمدة تار پنبه مربوط به اين لايه هاي سلولزي مي‏باشد. قسمت دوم، كانال مركزي است كه پس از خشك شدن پروتوپلاسم بوجود آمده و بقاياي پروتوپلاسم در آن ديده مي‏شود(کاهل و لویس، 1993). در حدود 70 درصد الياف رسيده داراي ساختمان كريستالي است كه باعث استحكام آنها مي‏گردد و بقيه آن بدون شكل است و به الياف خاصيت انعطاف پذيري مي‏دهد. الياف پنبه از نظر شيميائي ماده هاي سلولزي هستند كه 94 تا 96 درصد وزن آن سلولز و مابقي آن از مواد مومي، پكتيني، عناصر معدني و اسيدهاي آلي تشكيل شده است(كوچكي، 1376).

سازگاري

دستيابي به عملكرد رضايت‏بخش پنبه به شناخت نيازهاي طول دورة رشد بستگي دارد و لازم است در برنامه ريزي كشت پنبه به دقت مورد توجه قرار گيرند. اين نيازها به تفكيك عبارتند از:

 

نيازهاي اقليمي

موطن اصلي پنبه مناطق گرمسيري بوده است ولي مناطق مورد كشت فعلي پنبه در دنيا بين مدار 36 درجه عرض جنوبي تا 47 درجه عرض شمالي مي‏باشد(خدابنده، 1372). پنبه تا ارتفاع 1200 متري از سطح دريا بخوبي رشد مي‏كند. برخي از ارقام در ارتفاع 1800 متري نيز محصول قابل قبولي مي‏دهد(ناصري، 1374). انواع وحشي پنبه از نظر عكس العمل به طول روز در گره روز كوتاه قرار گرفته اما اكثر ارقام اصلاح شدة امروزي نسبت به طول روز بي تفاوت مي‏باشند(خدابنده، 1372).

پنبه به آفتاب فراوان نياز دارد. كمبود نور موجب افزايش رشد سبزينه اي و نقصان توليد قوزه مي‏شود. به همين دليل در نواحي پر باران كه روزهاي ابري زيادي وجود دارد، توليد پنبه ناموافق خواهد بود. مناطقي كه بيش از 50 درصد روزها ابري باشد براي كشت پنبه مناسب نمي‏باشد.

پنبه گياهي گرما دوست بوده كه فعاليت هاي رشدي آن در دماي 15 درجه سانتيگراد متوقف مي‏شود. پنبه احتياج به يك فصل بدون يخبندان 180 تا 200 روزه، نور كافي و درجه حرارت نسبتاً زياد دارد. بين عملكرد بالقوه و تعداد روزهاي رشد، رابطه مستقيمي وجود دارد(ناصري، 1374). حداقل و بهترين درجة حرارت براي جوانه زدن بذر پنبه و رشد گياهچه به ترتيب 15 و 34 درجه سانتيگراد مي‏باشد(ژو و گاوو، 1993). درجه حرارت مطلوب براي رشد رويشي و نمو پنبه 21 تا 26 درجه سانتيگراد مي‏باشد. درجه حرارتهاي بالاتر از 35 سانتيگراد براي پنبه مناسب نيست(كوچكي، 1376).

 

نيازهاي رطوبتي

در شرايط ديم كاري عملكرد پنبه به ميزان بارندگي و توزيع آن در طول فصل رشد بستگي دارد. چنانچه رطوبت خاك در موقع كاشت تا عمق 200 سانتيمتري در حد ظرفيت مزرعه باشد و نيز 500 ميليمتر بارندگي طي فصل رشد بوقوع بپيوندد مي‏توان عملكرد معقولي از ديم‏كاري پنبه بدست آورد(کاهل و لویس، 1993). پنبه ريشه‏اي توسعه يافته دارد و به خشكي مقاوم است. باروري زياد و فراواني رطوبت خاك موجب تحريك رشد رويشي و محدوديت گلدهي پنبه مي‏شود و بالعكس تنش رطوبتي موجب محدوديت رشد رويشي و تحريك گلدهي وزودرسي مي‏گردد. در اين ميان تعادلي بين رشد رويشي و تعداد گل براي حصول حداكثر عملكرد لازم است. حفظ رطوبت مناسبي در خاك وبرقراري اين تعادل اهميت زيادي دارد(کاهل و لویس، 1993). در مواردي كه تنش رطوبتي در مرحله حداكثر تشكيل قوزه بوده، عملكرد بطور قابل ملاحظه اي كاهش مي‏يابد. تنش رطوبتي درصد كيل را به دليل كاهش وزن دانه مي‏افزايد. تنش رطوبتي باعث مي‏شود كه الياف خشن‏تر، محكم تر، يكنواخت تر و رسيده تر گردد. رطوبتي اضافي نيز عموماً داراي اثر نامطلوب بر كيفيت الياف مي‏باشد(كوچكي و همكاران.، 1372). در شرايط كمبود آب محتوي روغن دانه كاهش، ولي پروتئين دانه افزايش مي‏يابد. بطور كلي بيشترين عملكرد در حالتي بدست مي‏آيد كه گياه در طول فصل رشد خود، با تنش رطوبتي مواجه نشود. تحقيقات نشان مي‏دهند كه حداكثر عملكرد زماني بدست مي‏آيد كه رطوبت در لايه 90 سانتيمتري خاك در طول فصل رشد از 50 درصد رطوبت قابل دسترس كمتر نشود(كوچكي، 1376).

 

نيازهاي خاكي

پنبه از نظر سازگاري به بافت خاك محدوديتي ندارد. در انواع خاكها رشد مي‏كند، مشروط بر آنكه عمق خاك زياد بوده و از نظر ساختمان،تهويه و رطوبت مناسب باشد. خاك بايد داراي حداقل 20 سانتيمتر عمق بوده و تحت الارض آن غير قابل نفوذ نباشد(خواجه پور، 1373). بطور كلي پنبه در خاكهاي رسي قابل نفوذ، خاكهاي رسي شني، رسي آهكي و شني هوموسي بخوبي رشد كرده و محصول قابل توجهي توليد مي‏كند. بهترين خاك براي كشت پنبه،خاكهاي ليموني شني و ليموني رسي است. پنبه در خاكهاي داراي pH بين 5 تا 8 رشد مي‏نمايد ولي بهترين pH براي اين گياه بين 2/5 تا 7 مي‏باشد(كوچكي، 1376). پنبه به شوري خاك مقاوم مي باشد(خواجه پور، 1372) و شوري 6/9 ميلي‏موس بر سانتيمتر را بخوبي تحمل كرده و كاهش عملكرد آن فقط 10 درصد است(ژاوو و گاوو، 1993). بخشي از مقاومت به شوري در پنبه به دليل عدم جذب سديم توسط ريشه مي‏باشد(کاهل و لویس، 1993).

 

نيازهاي غذائي

مقدار مصرف عناصر غذائي توسط گياه بستگي به نوع خاك، مقدار عناصر غذائي موجود در خاك، تناوب، رقم و شرايط آب و هوائي دارد. توصيه مقدار كود مورد نياز، به نتايج آزمايشات خاك مزرعه وابسته است(ملكوتي و غيبي، 1379). بطور كلي توليد هر تن وش موجب خروج 32 تا 46 كيلوگرم ازت، 12 تا 15 كيلوگرم فسفر، 32 تا 43 كيلوگرم اكسيد پتاسيم، 30 تا 40 كيلوگرم اكسيد كلسيم و 8 تا 10 كيلوگرم اكسيد منيزيم از زمين مي‏گردد(خواجه پور، 1373)، كه مي‏بايست در كشت بعدي مورد توجه قرار گيرد.

بررسي هاي موجود نشان مي دهد كه ازت عنصر ضروري براي رشد و نمو پنبه بوده و بر عملكرد، زودرسي، ارتفاع گياه و اندازه قوزه تأثير مثبت مي‏گذارد(خليلي ساماني، 1374)، ولي مصرف بيش از نياز، تأثير منفي بر جاي خواهد گذاشت(خليلي ساماني، 1374). علاوه بر ازت، فسفر و پتاسيم نيز در زراعت پنبه مورد نياز مي‏باشد. فسفر در رشد الياف و دانه اهميت زيادي داشته و موجب زودرسي محصول مي‏گردد. پتاس در افزايش مقاومت گياه در مقابل عوامل نامساعد محيطي و بيماريها اهميت بسزائي دارد و باعث تعادل در جذب ازت و رشد بوته ها مي‏شود. در بين عناصر ميكرو، منيزيم با تسريع در بلوغ و افزايش عملكرد نقش مهمي در رشد و نمو پنبه دارد(آندرسون و همکاران، 1999).

كودهاي ازته به منظور جلوگيري از آبشوئي بايستي در 2 تا 3 مرحله به زمين اضافه شوند. در زراعت پنبه مناسب ترين مراحل،زمان بذر پاشي، تنك كردن و گلدهي مي‏باشد. كودهاي فسفر و پتاس دوام بالائي در خاك دارند(حاجي زاده، 1369). در زراعت پنبه اين كودها، حدود 60 روز قبل از كاشت و يا همراه با شخم پاييزه بكار برده مي‏شوند(خدابنده، 1372).

 

1-6- تنش هاي محيطي

تنش يا استرس، واژه‏اي است كه اولين بار توسط دانشمندان علوم بيولوژيك در مورد موجودات زنده بكار برده شد. بعدها اين واژه از علم فيزيك گرفته شد و آن را بعنوان هر عاملي كه امكان بالقوة وارد آوردن صدمه به موجودات زنده را دارد تعريف نمودند. تنش، نتيجة روند غير عادي فرايندهاي فيزيولوژيك است كه از تأثير يك يا تركيبي از عوامل زيستي و محيطي حاصل مي شود. همان طوري كه در تعريف آمده، تنش داراي توان آسيب رساني مي باشد كه بصورت نتيجة يك متابوليسم غير عادي روي داده و ممكن است بصورت افت رشد،مرگ گياه و يا مرگ بخشي از گياه بروز كند(حكمت شعار،1372).

تنشهاي محيطي را معمولاً به دو دسته تقسيم كرده اند: تنشهاي زيستي و تنشهاي فيزيكو شيميائي. تنشهاي بيولوژيكي شامل حملة آفات و امراض به گياهان مي باشد كه در محدودة بحث ما نيست. تنش هاي فيزيكو شيميائي به پنج گروه تقسيم مي شوند كه از بين آن ها، خسارت وارده به گياهان زراعي در اثر تنش هاي كمبود آب، شوري و دما در سطح جهان گسترده تر بوده و به همين جهت بيشتر مورد مطالعه قرار گرفته اند(لویت، 1980).

 

خشكي و وضعيت جهاني آن

واژة خشكي يك اصطلاح هواشناسي بوده و بيانگر دوره اي است كه در آن مقدار بارندگي كمتر از مقدار تبخير و تعرق بالقوه شود. چون كمبود باران باعث تنش خواهد شد، لذا واژة تنش خشكي براي مواردي كه تنش در اثر عدم وقوع بارندگي مفيد ايجاد شده است بكار مي رود و بعبارت ديگر، در اين حالت تنش كمبود آب به طور طبيعي مد نظر است. اگر گياه بطور مصنوعي تحت شرايط تنش رطوبتي قرار گيرد در اين صورت واژة تنش كمبود آب بكار برده مي شود. چنانچه در اثر خشكي هوا، رطوبت داخلي گياه به كمتر از 50% مقدار عادي خود برسد در اين صورت گياه دچار آبكشيدگي شده و چنانچه رطوبت داخلي گياه كمتر از مقدار عادي ولي بالاتر از 50% باشد به آن پسابيدگي گويند(حكمت شعار،1372).

ميزان خسارت وارده به گياه در اثر تنش خشكي، بسته به طول مدت خشكي، زمان وقوع تنش، فراواني وقوع تنش، نوع گياه و خصوصيات ذاتي خاك متفاوت است.

 

1-7- تنش خشكي

تنش خشكي زماني در گياه حادث مي‏شود كه ميزان آب دريافتي گياه كمتر از تلفات آن باشد. اين امر ممكن است به علت اتلاف بيش از حد آب يا كاهش جذب و يا وجود هر دو مورد باشد(كوچكي و عليزاده، 1374). كاهش پتانسيل اسمزي و پتانسيل كل آب، همراه با از بين رفتن آماس، بسته شدن روزنه ها و كاهش رشد از علائم مخصوص تنش آب است. در صورتي كه شدت تنش آب زياد باشد، موجب كاهش شديد فتوسنتز و مختل شدن فرايندهاي فيزيولوژيكي، توقف رشد و سرانجام خشك شدن و مرگ گياه مي گردد(سینگ و پاتل،1996).

 

اثرات فيزيولوژيكي تنش خشكي

تنش خشكي بر كلية جنبه هاي رشد و نمو گياه، به ميزان مساوي اثر نمي گذارد. بعضي از فرآيندها، نسبت به افزايش تنش خشكي خيلي حساس بوده، در حاليكه ساير فرآيندها كمتر تحت تأثير تنش خشكي قرار مي‏گيرند. عملكرد نهائي گياه ماحصل نتايج اثرات تنش بر رشد، فتوسنتز، تنفس، فرآيندهاي متابوليكي، زايشي و غيره مي باشد. لذا اين اثرات بطور جداگانه بحث خواهد شد.

 

اثر تنش خشكي بر آماس

مشاهده شده است كه با شروع شرايط خشك، آماس گياهان بطور مستمر و روزافزون نقصان مي يابد. در ابتداي دورة خشكي به علت خشكي هوا، سرعت تعرق گياه افزايش يافته كه در اين صورت جذب آب از تعرق عقب مي افتد و اين امر منجر به تقليل آماس مي شود با ثبات اوضاع جوي، كاهش مستمر آماس ممكن است عمدتاً به اثر تنش رطوبت خاك، از طريق محدود نمودن جذب آب نسبت داده شود(ارکات و نیلسون، 2000).

 

اثر تنش خشكي بر ساخته شدن ديوارة سلولي و پروتئين

سنتز مواد جديد جهت ديوارة سلولي يك مشخصة ضروري از رشد پايدار است و عموماً يك ارتباط موازي بين مصرف شدن گلوكز در مواد ديوارة سلولي و ميزان طويل شدن وجود دارد. در آزمايشاتي با استفاده از تنش اسمزي براي كاهش پتانسيل آب مشخص شده است كه سنتز ديواره به موازات رشد متوقف شده و ضخامت ديوار ثابت باقي مانده است و پيشنهاد مي شود كه يك همبستگي پس خور محكم بين گسترش ديواره و سنتز ديواره وجود دارد(برادفورد و هیسائو،1982).

 

تغيير در هدايت اپيدرمي

روزنه ها كه در يك اپيدرم غير قابل نفوذ قرار گرفتند و به عنوان يك عامل تنظيم كننده بين برگ مرطوب و اتمسفر خشك عمل مي كنند، فراهم كنندة مكانيسمي اصولي براي كنترل ميزان آب از دست رفته مي‏باشد. بعضي از گياهان با بستن روزنه ها، در دوره هاي كمبود آب، ميزان اتلاف آب را كنترل مي نمايند وبه مقاومت گياه در مقابله با تنش خشكي كمك مي كنند ولي بهر حال محل از دست رفتن آب، محل گرفتن كربن توسط گياه نيز مي باشد، بنا براين كاهش از دست دادن آب از طريق كنترل روزنه هاي منجر به كاهش جذب كربن نيز مي‏شود كه به تبع آن روي محصول دهي تأثير مي‏گذارد (جونز و همکاران، 1981).

 

تغيير در جذب تشعشعات

مكانيسمي ديگر جهت كاهش از دست رفتن آب، كاهش ميزان تشعشع جذب شده مي باشد. اين مكانيسم مي تواند از طريق حركت برگها و يا تغييرات در خصوصيات انعكاسي برگها حاصل گردد. بعضي از گونه هاي گياهي، هنگامي كه با كاهش رطوبت مواجه مي شوند برگهاي خود را به شكل موازي در برابر تشعشع قرار مي دهند كه اين كار باعث كاهش زاوية تابش و به تبع آن كاهش بار حرارتي مي گردد(جونز و همکاران، 1981).

پژمردگي برگ نيز حركتي غير فعال است كه بار تشعشعي را كاهش مي دهد و در حاليكه روزنه ها بسته هستند با افزايش دماي برگ كه كاهش دهندة كارآئي مصرف آب گياه است مقابله مي كند(آرائوس، 1989).

 

1-8-تنش غرقابی (آب ایستادگی)

غرقابی به شرایطی اطلاق می شود که میزان آب در خاک به حدی افزایش یابد که از جریان اکسیژن در خاک ممانعت کند و میزان دی اکسید کربن در خاک افزایش یابد. حالت آب ماندگی[8] با غرقاب[9] با هم متفاوت هستند غرقاب به شرایطی اطلاق می شود که قسمتی از ساقه نیزدر زیر سطح آب باشد اما در صورتی که ماکرو پورهای خاک اشباع از آب باشد آب ماندگی اتفاق می افتد. هنگامی که خاک غرقاب می شود سرعت تخلیه اکسیژن به سرعت تنفس ریشه گیاه و میکرواورگانیسم ها حلالیت اکسیژن در آب بستگی دارد. شرایط بی هوازی چندین ساعت و یا روز بعد از غرقابی بوجود می آید. در برخی از انواع خاکها شرایط بی هوازی به دلیل فعالیت میکروبی پایین و یا دمای پایین هرگز اتفاق نمی افتد(ستر و والترز،2003). عوامل متعددی موجب غرقاب می شود که برخی از عوامل شامل: زهکشی ضعیف به دلیل توپوگرافی نامناسب و یا به دلیل وجود لایه سخت در عمق خاک، بارندگی سنگین همراه با زهکشی ضعیف، استفاده از آبیاری بدون توجه به خصوصیات خاک و لایه های زیرین برای امکان آبیاری اراضی، مدیریت ضعیف آب در هنگام آبیاری، حفاظت نامناسب زهکش های موجود، جنگل زدایی و نگهداری ضعیف جلگه رودخانه ها (گوپتا و گوپتا، 1997).

زمینهای تحت تنش غرقابی را می توان به سه دسته تقسیم کرد: 1- آب ماندگی سطحی 2- سطح ایستابی بالا و شور 3- سطح ایستابی بالا و غیر شور (گوپتا و گوپتا، 1997).

 

غرقاب در جهان و ایران

مشکل زهکشی 10درصد از زمینهای تحت کشت در جهان را تحت تاثیر قرار می دهد در برخی مناطق مانند روسیه و اروپا بیش از 20 درصد از اراضی را تحت تاثیر قرار می دهد. در آمریکا 16درصد از اراضی به دلیل افزایش رطوبت میزان تولید شان کاهش می یابد. 10-15 میلیون هکتار از گندم در هر سال تحت تاثیر تنش غرقاب قرار می گیرد. در هند 7/4 میلیون هکتار تحت تاثیر تنش غرقاب هستندکه 5/2 میلیون هکتار در اثر سدیک بودن خاک و 2/2 میلیون هکتار به دلیل نفوذ آب از کانالهای آبیاری می باشد (ستر و والترز، 2003). این مشکل ممکن در اثر تسطیح نامناسب زمین و یا آبیاری در زمانی که رطوبت خاک کافی ایجاد می شود. بیشتر مناطق تحت تنش غرقاب اراضی هستند که تحت تناوب گندم-برنج می باشند. که بیشتر در کشورهایی مانند پاکستان، هند، بنگلادش و چین دیده می شود. در این سیستم های زراعی به دلیل فشرده شدن خاک زیرین برای کشت برنج به منظور جلوگیری از نفوذ آب به عمق کشت گندم پس از آن تحت تاثیر تنش غرقاب قرار می گیرد. دلیل دیگر آن می تواند در اثر استفاده از آبهایی با غلظت بالای کربنات و بیکربنات باشد. که موجب سدیک شدن خاک به خصوص در خاکهایی با بافت سنگین می شود. دلیل دیگر آن بالا آمدن سطح آب زیر زمینی و سیل در حاشیه رودخانه ها می باشد. در استرالیا غرقاب موقت در خاکهای شنی [10]duplex مشاهده می شود که در آن آب باران بر روی لایه سطحی تجمع یافته و خاکهای زیر سطحی، خاک رسی با هدایت پایین ( 5 تا کمتر 100 سانتی متر) است (ستر و والترز، 2003). در استرالیا دو میلیون هکتار ازکمربند کشت گندم در معرض تنش غرقاب است که این سطح بستگی به میزان بارندگی دارد و 10-15 درصد محصول و گاهی تا 50درصد از بین می رود. به دلیل توزیع بارندگی در زمستان و بهار بیشترین احتمال وقوع تنش غرقاب در زمان طویل شدن ساقه اتفاق می افتد. در استرالیا تلفات عملکرد در اثر غرقاب 300 میلیون دلار در سال می باشد. غرقاب موجب ایجاد مشکل در نواحی با خاکهای سنگین در شمال اروپا می شود. در استرالیا از روشهایپشته های برآمده برای غلبه بر تنش غرقاب استفاده شده است. بیشتر پنبه استرالیا در خاکهای سنگین کشت می شود. در صورتی که آبیاری گردد و یا بارندگی اتفاق بیفتد با تنش غرقاب مواجه می شود. حدود 11 درصد از عملکرد پنبه هر سال به دلیل تنش غرقاب از بین می رود. برنج دومین گیاه مهم دنیا است این گیاه می تواند شرایط غرقاب را تحمل کند.در صورتی که به طور کامل زیر آب قرار می گیرد با تنش مواجه می شود. گیاهان دیگر مانند جو و کلزا به غرقاب بسیار حساس هستند (دنیس و همکاران، 2000).

مناطق مختلف دارای اشکال متفاوتی از غرقابی هستند و استراتژی مدیریت برای بهبود اراضی غرقابی ناشی از آب ماندگی سطحی و سطح ایستابی بالا وشور متفاوت است.

غرقابی در اثر سطح ایستابی بالا بستگی به نوع خاک، نوع گیاه و کیفیت آب دارد و میزان خسارت از صفر برای برنج تا 5/1 متر برای سایر گیاهان متفاوت است. عموما" سطح ایستابی کمتر از 2 متر غرقاب محسوب می شود (گوپتا و گوپتا، 1997).

 

اندازه گیری تنش غرقاب

اندازه گیری شدت غرقاب بستگی به تغییرات وضعیت اکسیداسیون و احیا خاک دارد. در طول تنش غرقاب میزان اکسیژن کاهش می یابد گازها در آب نسبت به هوا 10000مرتبه آهسته تر انتشار می یابند. غلظت سایر گازها افزایش می یابد. گازهایی مانند اکسیژن به سرعت تخلیه شده و گازهایی مانند اتیلن و دی اکسید کربن به سرعت تجمع می یابند. میکروالمنت ها احیا می شوند و غلظت آنها در خاک افزایش می یابد (ستر و والترز، 2003).

وقتی که خاک غرقاب می شود سرعت از بین رفتن اکسیژن بستگی به عوامل مختلفی دارد. شامل تنفس ریشه گیاه و میکرواورگانیسم ها، حلالیت اکسیژن در آب، سرعت انتشار اکسیژن در خاک می باشد و شرایط بی هوازی در خاک تحت تنش غرقاب از چند ساعت تا چند روز متغییر است. در برخی خاکهای غرقاب حالت بی هوازی هرگز اتفاق نمی افتد. که به دلیل عوامل مختلفی مانند فعالیت بیولوژیکی پایین خاک، دمای پایین و خروج اکسیژن از ریشه ها و یا حرکت آب در خاک می باشد. سه روش برای بررسی وضعیت اکسیژن خاک مورد استفاده قرار می گیرد: 1) اندازه گیری میزان اکسیژن محلول خاک 2) اندازه گیری پتانسیل ردکس 3) اندازه گیری جریان اکسیژن (ستر و والترز، 2003).

میزان غرقاب در سال و در عمق های متفاوت را می توان توسط یک واحد بیان کرد. بر اساس میزان آب اضافی[11] که در هر روز در 30 سانتی متری بالایی خاک می باشد. این واحد برای اندازه گیری غرقاب را SEW30 می گویند و واحد آن سانتی متر در روز است. در صورتی که 30 سانتی متر از خاک در طول 10 روز غرقاب شود SEW=300cmd می شود توجه داشته باشید اگر 10 سانتی متر خاک در طول 30 روز غرقاب شود SEW نیز 300 سانتی متر در روز می گردد. با احداث پیزومتر هایی در فواصل مشخص باخواندن سطح آب هر هفته و یا روز می توان برای هر منطقه نقشه غرقاب را بر اساس واحد SEW30 رسم کرد (ستر و والترز، 2003).

 

مقاومت به غرقاب

تروت و درو (1980) اظهار داشتند که ماندابی به طور مستقيم موجب توقف رشد وتنفس ريشه در نتيجه کاهش جذب و جابجايي مواد غذايي و به طور غير مستقيم از طريق ايجاد سميت در ناحيه ريشه ومحدوديت در مواد مغذی رشد و توسعه گياه موجب محدودیت رشد می گردد. مسگريو و دينگ(1998) تاثير ماندابی را بر روی گندم مورد مطالعه قرار دادند و اظهار داشتند ماندابی در گندم منجر به کاهش سطح برگ، سرعت رشد آن و افت عملکرد دانه می گردد.

مسگريو و دينگ (1998) 8 رقم گندم و لاينهای در حال اصلاح را بررسی کردند و بيان نمودند عليرغم کاهش عملکرد در شرايط غرقاب برخی لاينها به نظر متحمل تر هستند و بالاترين عملکرد مربوط به لاينهای پيشرفته بود. نتايج نشان داد ماندابی به ترتيب به 45، 45 و 5 درصد کاهش در عملکرد دانه، تعداد دانه و وزن هزار دانه منجر می گردد. فاکتورهای مرتبط با کل مواد معدنی ريشه در طول مدت ماندابی بر روی کل عملکرد بيولوژيکی و عملکرد دانه تاثير می گذارد. ميزان عناصرآهن، منگنز و فسفر موجود در ريشه گياه را اندازهگيری کردند و همبستگی منفی و معنی داری را بين ميزان عناصر و عملکرد گندم مشاهده کردند. ايشان رنگ ريشه و ميزان عناصرآهن، منگنز و فسفر را به عنوان شاخص خوبی از سازگاری به شرايط ماندابی بيان نمودند. غرقاب شدن خاک از ساخت و جابجايي سيتوکنينها و جيبرلين ها در بخش هوايي گياه جلوگيری می کند. بنابراين محدود شدن در رشد برگ و تسريع پيری برگها در گياهان غرقاب شده تا حدودی بازتاب کمبود اين هورمون های گياهی در ساقه است. پيشرفت توليد اتيلن برگ يکی از مهمترين خصوصيات فيزيولوژيکی در طول فاز اوليه ماندابی می باشد که موجب تسريع پيری برگها، کاهش سطح برگ و تعداد برگ سبز و در نتيجه کاهش در سرعت و مقدار توليد و فتوسنتز برگ می گردد(برادفورد و همکاران، 1982). گوپتا و گوپتا (1997) بیان کردند که گیاهان در مراحل اولیه رشدی حساستر نسبت به مراحل بعدی می باشند و کاهش میزان عملکرد با افزایش درجه و طول آب ماندگی متفاوت است.

 

مکانیسم مقاومت به غرقاب

مکانیسم های سازگاری به تنش غرقاب شامل : خلل و فرج ریشه و آئرانشیم، سوبرینی شدن ریشه، تخمیر اتانولی، ذخیره کربوهیدراتها، مقاومت به شرایط بی هوازی و مکانیسم های بازیافت می باشد. گیاهان بومی نواحی مرطوب فرصت مناسبی را برای بررسی مکانیسم های مقاومت به غرقاب فراهم می کنند استراتژیهای مقاومت آنها شامل 1- افزایش تولید آئرانشیم و ایجاد مناطق اکسید شده اطراف نوک ریشه از طریق خروج اکسیژن 2- سازگاری متابولیکی برای تولید انرژی تحت شرایط بی هوازی 3- ذخیره کربوهیدارت برای تخمیر تحت شرایط کمبود اکسیژن می باشد.

مکانیسم های مقاومت به غرقاب تقسیم می شوند به صفاتی که موجب سازگاری قبل و یا در طول و یا بعد از تنش می شود که می توان به مکانیسم های 1- فنولوژیکی 2- مورفولوژیکی و آناتومیکی 3- تغذیه 4- متابولیکی شامل کاتابولیسم بی هوازی کربوهیدراتها و مقاومت به شرایط بی هوازی 5- بازیافت و ممانعت از خسارت بعد از تنش بی هوازی اشاره کرد (ستر و والترز، 2003).

دو راهکار مناسب برای تنش غرقاب در زیر بحث می شود. در ابتدا بهتر است تعیین شود که گیاه تحت تنش غرقاب رشد کند و یا بقا پیدا کند و در طول تنش غرقاب رشدش متوقف شود. در شرایط محیطی که غرقاب کوتاه مدت است و طول فصل رشد طولانی است تغییر فنولوژی گیاه و رکود در طول غرقاب همراه با قدرت بازیافت سریع موجب فرار از تنش می شود. در صورتی که غرقاب طولانی مدت باشد تولید آئرانشیم برای شرایط تنش غرقاب مداوم و یا متناوب مناسب است.

 

آئرانشیم Schizogenous در مقابل Lysigenous

دو نوع آئرانشیم قابل تشخیص وجود دارد ولی حالت حدواسط نیز مشاهده می شود. نوع اول بیشتر در ریشه ها و ریزوم ها وجود دارد و در اثر مرگ سلول ها در کورتکس ایجاد می شود که منجر به پرشدن فضاهای خالی بین سلولهای زنده از هوا می شود بعد از مرگ سلولها فضای گازی توسعه می یابد. این نوع آئرانشیم Lysigenous گفته می شود نوع دوم آئرانشیم Schizogenous گفته می شود که در اثر جداشدن سلولها در مراحل اولیه نمو ایجاد می شود. آئرانشیم Schizogenous در ساقه و دمبرگ گیاهان مناطق مرطوب نیز دیده می شود در هر دو نوع آئرانشیم تنوع زیادی وجود دارد. آئرانشیم Schizogenous کم و بیش جنبه ساختمانی دارد و در ریشه های تشکیل شده و قابل تغییر نیست و برای ریشه هایی که بعد از تشکیل تحت تنش غرقاب قرار می گیرند موثر نیست. در حالی که ریشه های در حال تشکیل که تحت تنش غرقاب قرار می گیرند تولید آئرانشیم Schizogenous می کنند. در مقابل آئرانشیم Lysigenous در ریشه های بالغ و در حال توسعه می تواند تشکیل شود. ریشه های گندم تحت شرایط نرمال آئرانشیم تولید نمی کنند و تشکیل آئرانشیم بستگی به شرایط محیطی دارد. بسیاری از گیاهان زراعی مانند گندم، جو، ذرت، آفتابگردان و برنج تولید آئرانشیم Lysigenous می کنند (حسن زاده قورت تپه و قیاسی، 1387).

بیشتر گونه های مناطق مرطوب دارای خلل و فرج بالایی در ریشه ها هستند حتی در شرایط با هوادهی مناسب. که دلیل حضور آئرانشیم بستگی به غلظت پایین اکسیژن و یا تجمع اتیلن ندارد. البته هنوز نحوه تشکیل آئرانشیم و مرگ سلولها شناخته نشده است. مطالعات متعدد نشان داده است که اتیلن نقش مهمی در تشکیل آئرانشیم ساختمانی ندارد(حسن زاده قورت تپه و قیاسی، 1387).

 

1-9- تنظیم کننده های رشدی

اتیلن نقش مهمی در مقاومت به بیماریها، رسیدگی، پیری برگ و طویل شدن گیاه دارد. افزایش اتیلن برای تولید صفات مورفولوژیکی و آناتومیکی در خاکهای غرقاب مهم است مانند تولید آئرانشیم و ریشه های نابجا. در گیاهچه برنج p.p.m 12 اتیلن را در ساقه بعد از 55 ساعت تحت شرایط آب ماندگی ایجاد می کند. تولید آئرانشیم تحت شرایط تنش موجب انتشار اتانول، متان و CO₂ از ریشه ها به برگها می شود. اتیلن موجب تولید آئرانشیم در ریشه های نابجا برنج می شود. در شرایط آنوکسی ریشه های آئرانشیم کمی نسبت به شرایط هیپوکسی دارند که دلیل آن نیاز به اکسیژن برای تولید اتیلن است. تولید آئرانشیم در اثر مرگ برنامه ریزی شده سلول ایجاد می شود.

در گیاهان عالی اسید آمینه متیونین پیش ماده اتیلن است. متیونین طی یک سری واکنش به اتیلن تبدیل می شود (تیز و زایگر، 2006).

اتیلن نقش مهمی در تولید آئرانشیم دارد. در صورتی که سطح اتیلن 5/0 میکرولیتر در لیتر باشد ریشه های تیمار شده ماکزیمم واکنش را نشان می دهد. شرایط کمبود اکسیژن موجب افزایش فعالیت ACC سنتتاز می شود ولی در شرایط بدون اکسیژن افزایش مشاهده نشده است. افزایش اتیلن منجر به افزایش فعالیت سلولاز در نوک ریشه می شود که با شکستن دیواره سلولی مرتبط بوده که مرحله نهایی تولید آئرانشیم می باشد (دت و همکاران.، 2004).

 

 

 

 

سایر تنظیم کننده های رشدی

توجه زیادی بر نقش پلی آمیدها بر تشکیل آئرانشیم در ذرت شده است. در ذرت اسپرمین و اسپرمیدین از پیش ماده اتیلن سنتز می شوند (S-آدنوزین متیونین) کاهش این پلی آمین ها ممکن است موجب افزایش تولید اتیلن در شرایط هیپوکسی شود افزایش پوترکسین پیش ماده اسپرمین و اسپرمیدین از تشکیل آئرانشیم ممانعت می کند. اکسین نقش مهمی در تنظیم میزان آئرانشیم دارد. مطالعات ابتدایی نشان داد که تشکیل آئرانشیم توسط اکسین 1- نفتالین استیک اسید ممانعت می شود. ABA نیز تاثیر منفی بر تشکیل آئرانشیم دارد (اشرف و هریس، 2005).

 

نقش اکسین

ریشه های نابجا تنها در اثر غرقاب ایجاد نمی شوند بلکه اکسین نقش مهمی در تولید ریشه های نابجا از ساقه بر عهده دارد. اکسین تحت شرایط تنش غرقاب در پایین ساقه آفتابگردان تجمع می یابد. نقش اکسین در گیاهان دولپه ای برای تولید ریشه های نابجا اهمیت دارد اما نقش آن در تک لپه ای ها مشخص نیست. نه تنها اکسین بلکه اتیلن هم موجب ایجاد ریشه های نابجا می شود. البته در این مورد گزارشات متناقضی وجود دارد. نقش اتیلن در ریشه های نابجا مشابه نقش آن در تولید آئرانشیم است اتیلن موجب مرگ سلولها در لایه اپیدرمی مکان آغازش ریشه های نابجا در برنج می شود در نتیجه موجب از بین رفتن ممانعت رشد آغازه های ریشه می گردد(دیسر و دسینک، 2004).

اکسین واتیلن وابسته به هم هستند افزایش در عمل یکی از هورمونها ممکن است عمل هورمون دیگر را تغییر دهد. اکسین موجب تولید اتیلن می شود اتیلن بر انتقال قطبی اکسین تاثیر می گذارد و یا تاثیر منفی می گذارد. اتیلن موجب افزایش حساسیت بافتها به اکسین می شود. گیاهان تراریخته ای که به اتیلن غیر حساس هستند اکسین نتوانست ریشه های نابجای زیادی تولید کند. از طرفی ممانعت از فعالیت اکسین هم موجب کاهش تولید ریشه های نابجا شده است. نتایج مطالعات نشان می دهد که اکسین و اتیلن کنترل کننده تشکیل ریشه های نابجا تحت شرایط تنش هستند. ظاهرا مسیرهای انتقال پیام چند تایی وجود دارد. البته واکنش گونه های مختلف نسبت به این دو هورمون متفاوت است. البته شرایط محیطی نیز بر عمل آنها تاثیر می گذارد (دیسر و دسینک، 2004). بررسی اثر هورمونهای جبیرلین و سیتوکنین در برنج غرقاب شده نشان می دهد که این هورمونها موجب ایجاد ریشه های نابجا می شود. بین جیبرلین و اتیلن اثر سینرژیک وجود دارد.

این تحقیق بمنظور نیل به اهداف ذیل انجام پذیرفت:

 

• ارزیابی جوانه زنی ارقام مختلف پنبه در شرایط مختلف اسمزی.
• بررسی خصوصیات مرفولوژیک و فیزیولوژیک ارقام تجاری، در دست معرفی و بومی پنبه تحت شرایط سطوح مختلف تنش خشکی در دوره گیاهچه ای.
• تعیین ارقام برتر در تحمل به تنش خشکی در مراحل جوانه زنی و گیاهچه ای.
• بررسي تنش آب ايستادگي بر ماندگاري گياهچه هاي پنبه از ابعاد فیزیولوژیک.
• تاثير دماهاي مختلف بر گياهچه پنبه در شرايط آب ايستادگي.
• اثر تنظيم كننده های رشدی بر رشد گياهچه هاي پنبه تحت شرايط آب ايستادگي در دماهاي مختلف.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

مقدمه:

كشاورز به اميد آن، دانه را كشت مي‏كند كه در مزرعه اش بيشتر از يك دانه سبز شود. در واقع غالب گياهان دانه اي علي رغم وجود عوامل نامساعد آن قدر دانه توليد مي كنند كه بقاي آنها را تضمين نمايد. هردانه اي كه به اين ترتيب در خاك باقي مي ماند، گياهي با دانه هاي بيشتر توليد مي كند كه از اين دانه ها نيز گياهان بيشتر حاصل مي‏شوند (سرمدنيا، 1375).

 

2-1 جوانه زني بذر

در طي فرايند جوانه زني، نقش بذر به عنوان يك واحد زايشي آن است كه رشتة حيات را كه تضمين كنندة بقاء كلية گونه ها است حفظ كند. علاوه برآن، به دليل نقش بذر در استقرار بوته، جوانه زني بذر به عنوان كليدي در كشاورزي نوين اهميت خود را حفظ كرده است. (سرمدنيا، 1375).

 

تعريف جوانه زني

تعاريف مختلفي براي جوانه زني پيشنهاد شده كه درك تفاوتهاي بين آنها مهم مي‏باشد. متخصصين فيزيولوژي، جوانه زني را بصورت خروج ريشه چه از پوستة بذر تعريف كرده اند. متخصصين تجزية بذر، جوانه زني را بصورت ظهور و توسعة ساختمانهاي ضروري جنين كه براي اين بذر مورد آزمايش شاخصي از توانائي توليد يك گياه طبيعي در شرايط مناسب مي‏باشد، توصيف كرده اند(انجمن رسمی تجزیه کنندگان بذر، 1980). برخي ديگر جوانه زني را از سرگيري رشد فعال توسط جنين كه منجر به ايجاد شكاف در پوسته و ظهور گياهچه مي‏شود، مي دانند(انجمن بین المللی آزمون بذر، 1999). در اين تعريف فرض بر آن است كه بذر پس از تشكيل و تكوين در حالت سكون يا استراحت مي باشد. در طي مدت استراحت، بذر نسبتاً غير فعال بوده و متابوليسم سرعت كمي دارد. بذر قادر است تا زمان مساعد شدن شرايط محيطي به همين شكل باقي بماند. يعضي از بذرها توانائي جوانه زني خود را تنها براي چند روز پس از لقاح و مدت مديدي قبل از زمان معمول برداشت حفظ مي كنند. برخي ديگر از بذور در خواب بوده و نيازمند سپري كردن يك دورة استراحت طولاني يا نمو اضافي قبل از انجام فرايند جوانه زني هستند. بسته به گونة اين دوره ممكن است تنها براي چند روز يا چند سال دوام يابد(سرمدنيا، 1375).

تعاريف در آزمايشهاي جوانه زني

درصد جوانه زني: درصد جوانه زني بر اساس قوانين انجمن بین المللی آزمون بذر (ISTA) نشاندهندة تعداد بذوري است كه گياهچه هاي طبيعي در شرايط خاص در طي دورة ذكر شده در قوانين ISTA توليد نموده اند.

ساختارهاي ضروري گياهچه: ساختارهاي ذيل براي ادامة توسعه و نمو گياهچه در جهت رسيدن به يك گياه طبيعي لازم مي باشند: سيستم ريشه اي، محور جنيني، لپه ها، جوانه هاي انتهائي، كلئوپتيل(در گرامينه ها).

گياهچه هاي طبيعي: گياهچه هاي طبيعي نشاندهندة پتانسيل ادامة رشد در جهت رسيدن به يك گياه مطلوب در زمانيست كه در شرايط مناسب خاك، رطوبت، دما و نور قرار گيرند. بمنظور ارزيابي گياهچه ها بر حسب گياهچه هاي طبیعی بايد طبقه بندي ذيل را رعايت نمود.

الف: گياهچه هاي كامل: گياهچه هائي كه داراي تمامي ساختارهاي ضروري مي باشند و خوب توسعه پيدا كرده و كامل و سالم هستند.

ب: گياهچه هاي داراي آسيب جزئي: گياهچه هائي كه آسيب هاي جزئي خاصي در ساختارهاي ضروري در مقايسه با گياهچه هاي سالم در همان آزمون بذر از خود نشان مي دهند.

ج: گياهچه هاي داراي آلودگي ثانوي: گياهچه هائي كه داراي يك يا دو آسيب در ساختارهاي ضروري بذر هستند كه عامل آنها قارچ ها يا باكتريهائي هست كه منشأ آنها گياه مادري نمي باشند.

گياهچه هاي غير طبيعي: گياهچه هاي غير طبيعي نشاندهندة پتانسيل كافي براي ادامة رشد در جهت رسيدن به يك گياه مطلوب نمي باشند در زمانيكه در شرايط خوب كيفي خاك، رطوبت، دما و نور قرار گيرند. بمنظور ارزيابي گياهچه ها بر حسب گياهچه هاي غير طبيعي بايد طبقه بندي ذيل را رعايت نمود:

الف: گياهچه هاي معيوب: گياهچه هاي بدون ساختارهاي ضروري يا ساختارهاي ضروري آسيب ديده كه اميدي به بازيافت يا توسعة آنها در جهت رسيدن به يك گياه سالم وجود ندارد.

ب: گياهچه هاي نامتعادل: گياهچه هائي با رشد ضعيف يا مشكلات فيزيولوژيك يا ساختارهاي اساسي خارج از شكل طبيعي.

ج: گياهچه هاي پوسيده: گياهچه هائي كه ساختارهاي اساسي آنها داراي بيماري است كه مانع از رشد عادي مي گردند(انجمن بین المللی تست بذر، 2001).

 

2-1-1 جوانه زني بذر پنبه

فرايند جوانه زني در بذر پنبه با آبگيري و انتقال غير فعال آب از پوستة بذر در بخش نرم قسمت ناف بذر شروع مي گردد. انتشار آب باعث هيدراسيون سلولهاي بافت بذري شده و مرحلة توليد آنزيم از بافتهاي آبكشي شده فعال مي گردد. در حضور آب كافي و غلظت كم نمك، سلولهاي نردباني و ساير سلولها بسرعت آبگيري مي شوند. اين مرحلة آبگيري باعث نرم شدن پوستة بذر بمنظور تأمين رطوبت لازم براي توسعة جنين در شرايط خشكي مي باشد كه در طي جوانه زني رخ مي دهد. در جنين بذور برخي ازگونه ها نشان داده شده است كه آب بيشتري جذب مي شود كه احتمالاً به خاطر وجود پروتئينهاي قابل حل در اين ناحيه از بذور نسبت به ساير اندامهاي بذري مي باشد. برخي از محققين بر اهميت پروتئين ها، آمينو اسيدها و ساير تركيبات شيميائي در قدرت جوانه زني بذر پنبه تأكيد كرده اند(لیوپلد و ورتوسی، 1989؛اقبال و همکاران.،2006).تأخير جذب آب در بذر پنبه در برخي ارقام به خاطر بذور سخت است كه در آنها قسمت ناف بذر ليگنيني شده است كه امروزه اين صفت در بسياري از ارقام تجاري بوسيلة، اصلاح نباتات و انتخاب حذف شده است.

در كمتر از 12 ساعت بعد از آبگيري، فعاليت تنفسي سلولي قابل اندازه گيري است. در واقع جدا سازي ميتوكندري از جنين و لپه هاي بذر خشك، نشاندهندة جذب قابل توجهي اكسيژن در
° C 25 و دو برابر شدن ميزان آن است كه توسط توليد ATP تنظيم مي گردد(مک دانیل، a 1982).

تحرك ، مصرف و تبديل ذخاير روغن، نشاسته و اسيد هاي آلي بعد از فعاليت تنفسي ميتوكندري و تقسيم سلولي بافتهاي محوري بذر پنبه همانند ساير بذور صورت مي پذيرند (مک دانیل، b1982).

طويل شدن ريشه چه از بافت لپه ها بعد از 24 تا 36 ساعت تحت شرايط مطلوب خاك يا دماهاي مناسب انجام مي‏گيرد. بعد از گسيختن(تركيدگي) پوسته بذر كه در نتيجة بزرگ شدن نواحي لپه و هيپوكتيل جنين مي باشد، پيام هاي هورموني ارسال شده به جنين، جهت گيري رشد محور جنيني را با توجه به موقعيت بذر تعيين مي نمايند كه در نتيجه، ريشه چه به سمت پائين و گياهچه به سمت بالا رشد مي كند. اين رشد همه جانبه با مصرف نيروي هبدرواستاتيك آب سلولي، ريشه چه را براي نفوذ اوليه در محيط خاك قادر مي سازد و اجازه مي دهد كه ظهور برون زميني لپه ها و آغازيهاي جوانه برگ از طريق خاك انجام گيرد. دماي پايه (دماي مبنا) براي پنبه ° C 6/15 در نظر گرفته مي شود. در آزمايشات جوانه زني بذر اين دما بين 30-20 مي باشد(انجمن بین المللی آزمون بذر، 2001). دماهاي زير دماي مطلوب جوانه زني براي بذر پنبه باعث كاهش فرآيند رشد آغازين بذر مي گردد. اين دماها باعث آهسته شدن فعاليت متابوليكي و حساس‏تر شدن بذر به تنشهاي محيطي و عوامل بيماريزا شود. آب اضافي(غرقابي يا ساختار ضعيف خاك)، سطوح شوري بالا(شامل خاكهاي شور يا قليائي)، اثرات سمي تيمارهاي بذري (حشره كش ها و يا قارچ كشها) بيماريهاي خاكزاد و حشرات ممكن است بر متابوليسم گياهچه ها و ميزان استقرار آنها تأثيرات نامطلوب بگذارند(دلوچی، 1981).

 

2-2- اثرات تنش خشكي در پنبه

پنبه بصورت ديم و آبي كاشته مي شود كه نياز آب در پنبه از 4000 الي 8000 متر مكعب با توجه به الگوي كاشت و ارقام با دوره هاي رسيدگي مختلف متغير مي باشد. ارقام مختلف پنبه نياز به بازيابي و ادامة رشد پس از تنش خشكي، بمنظور حداقل نمودن كاهش عملكرد خود دارند. آگاهي از پاسخ ارقام به كمبود آب بمنظور شبيه سازي رشد پنبه و نيازهاي آبي آن بسيار مهم محسوب مي‏شود(پس و همکاران، 1999).

رشد برگ در بسياري از گونه ها به تنش آبي حساس مي باشند(ماسل و پاسیورا، 1987). بسياري از مطالعات نشان داده است كه خشكي از توسعه و رشد تاج پوشش پنبه جلوگيري مي كند. كريگ و سانگ(1986) مشخص ساختند كه خشكي باعث كاهش تعداد برگها در شاخه هاي زايشي پنبه مي شود. رشد سطح برگ پنبه هاي داخل گلخانه موقعي كه رطوبت قابل دسترسي كمتر از 15% ±51 بود، به مقدار زيادي متوقف گرديد.

كاتلر و رينز(1987) نتيجه گيري كردند كه كاهش پتانسيل به زير 5/0- مگا پاسكال با كاهش نسبت رشد برگ همراه بود. در آزمايش بل و استرهائس(1994) رشد برگهاي بوته هاي 55 روزه پنبه بعد از 2 روز قطع آبياري كاهش يافت.در اين تحقيق مشخص گرديد كه رشد برگ حساستر از رشد ريشه به تنش خشكي است.مك ميخائيل و كوئيزينبري (1991)نيز دريافتند كه خشكي هاي انتهائي در دورة رشدي گياه پنبه باعث كاهش نسبت ساقه به ريشه مي شود. خشكي همچنين باعث كاهش رشد، نمو و پراكنش ريشه هاي پنبه مي شود(تیلور، 1983). رشد ريشة بوته هاي 55 روزة پنبه بعد از 6 روز قطع آب كاهش يافت و از تعداد ريشه هاي توسعه يافته تا 35 درصد در طي دورة خشكي كاسته گرديد(بل و همکاران، 1994). كاشت ارقام زودرس مي تواند باعث كاهش آب مورد نياز جهت كشت پنبه گردد.

زمان و شدت تنش آب تأثير مهمي بر عملكرد الياف پنبه دارد. كريگ(1997)، نشان داد كه از نسبت رشد محصول بوسيلة تنش آبي از طريق كاهش تعداد و اندازة سطح برگ توليدي، كاسته مي شود. وي گزارش داد كه تأمين آب از مرحلة پديدار شدن اولين غنچه تا اولين گلدهي، دورة بحراني در تأمين آب در گياه پنبه است. حساسيت عكس العمل هدايت روزنه اي در پنبه بر تنش آبي مي تواند توسط سن برگ و سابقه تنش تغيير يابد. برگهاي مسن تر و برگهايي كه در تنش رشد كرده اند قبل از آنكه عكس العمل هدايت روزنه‏اي آغاز شود به آستانة پتانسيل آب برگي‏كمتري‏مي‏رسند.

تنش آبي الگوي اختصاصي فرآورده هاي فتوسنتزي را در قسمت هاي تاج پوشش(كه بيشتر به سمت آن قسمت حركت مي كند)، تغيير مي دهد. اين مسير حركت ممكن است بدليل عدم وجود منبع باعث ريزش قوزه ها و كاهش آغازيهاي برگهاي شاخه هاي زايشي شوند. الگوهاي شاخه هاي زايشي قسمت هاي تحتاني بوته هاي پنبه تحت تأثير قرار نمي‏گيرند. (اسمیت و کاترن، 1999).

در تحقیقی (عالیشاه و احمدی خواه، 2009) مشاهده شد که ارقام پنبه متحمل به تنش خشکی در منطقه گرگان دارای تفاوت معنی داری نسبت به ارقام حساس به تنش خشکی از نظر عملکرد می باشند . محققان در این تحقیق عملکرد و اجزای عملکرد 5 رقم برتر پنبه در استان کلستان را نسبت به تنش خشکی مورد ارزیابی قرار دادند . تیمارهای تنش خشکی عبارت بود از : بدون آبیاری، یکبار آبیاری 70 روز بعد از کاشت و حداقل 3 بار آبیاری در طول فصل . در این مطالعه تنش خشکی باعث کاهش عملکرد تعداد قوزه، وزن قوزه گردید و زودرسی را افزایش داد. در مطالعه مزبور با افزایش میزان آبیاری زودرسی به دلیل افزایش رشد رویشی به تاخیر افتاد .

یکی از نکات مهم در آبیاری پنبه اعمال یک تنش مناسب کم آبی در زمان گیاهچه ای (6-8 برگی) می باشد . این عمل موجب می شود که گلهایی که در آغاز دوره گلدهی تشکیل شده اند در انتهای فصل نیز بمانند و عملکرد مناسب تری نسبت به سایر قوزه ها که بعد تشکیل می شوند دارند( مانک و همکاران 2007 ؛ مانک و رابل 2007).

یکی از عناصر کلیدی تفاوت آبیاری پنبه با سایر محصولات تحمل این گیاه به کمبود ملایم آب ( حداکثر 30 درصد آبیاری مطلوب) بدون از دست دادن عملکرد کمی و کیفی بالاست. در واقع در این گیاه عدم آبیاری در زمان مناسب می تواند باعث کاهش راندمان مصرف آب نیز گردد (مانک، 2009).

یکی از چالش ها در انتخاب ژنتیکی ارقام پنبه برای عملکرد و کیفیت الیاف و ارزیابی تغییرات فنولوژیکی در گیاهان است که بر بهبود عملکرد و کیفیت تاثیر می گذارد. شناخت این تغییرات می تواند به انتخاب ارقام در برنامه های اصلاحی و همچنین انتخاب زارعان در شناخت ارقام مناسب کمک نماید.

در تحقیقی به منظور شناخت ارقام مقاوم به تنش خشکی، 15 رقم در قالب طرح بلوک کامل تصادفی مورد بررسی قرار گرفت. این 15 رقم تحت برنامه های آبیاری و کم آبیاری قرار گرفتند . به منظور مشخص ساختن صفات شاخص رشدی، ارتفاع بوته، دمای بوته و میزان جذب نور توسط بوته از ابزار سنجش از راه دور استفاده گردید. محققان در این مطالعه دریافتند که هریک از صفات دارای ارتباط ویژه ای با عملکرد کل در ارقام پنبه می باشد . آنها اظهار داشتند این نتایج می توانند روشی مناسب جهت جداسازی ارقام برای تنش خشکی باشند( دیویس و همکاران ، 2009).

در زمینه تحمل به خشکی باید دانست که این صفت، یک صفت پیچیده ای با اجزای چند ژنی می باشد که در سیستم گیاهی موضوع پیچیده ای محسوب می شود(ژانگ و همکاران.، 2009؛مکبول و همکاران.،2008). مطالعات گذشته بیشتر در رابطه با تحمل به خشکی بیشتر بر تغییر سیستمهای ریشه و یا افزایش راندمان مصرف آب، یا تعیین خصوصیات مرفوفیزیولوژیک و اثرات تنظیم کننده های رشدی گیاهی بر ریشه های پنبه در جهت افزایش مقاومت به خشکی تاثیر بود (بسیل و اونای ، 2006).

فرایند توسعه ی برگی تحت تاثیر آب سریعا مورد تاثیر قرار می گیرند اما فرایند فتوسنتزی کمتر اثر می پذیرد. جلوگیری از رشد برگی باعث کاهش مصرف کربن و انرژی می گردد. که این امر باعث آن می شود که بخش عمده تری از اسمیلاتهای گیاهی به سمت سیستم ریشه روانه گردد . بنابراین رشد ریشه نسبت به رشد اندامهای هوایی حساسیت کمتری دارند . از طرفی خصوصیات ریشه در تعیین عکس العمل گیاهان به خشکی مهم می باشد(پلات و همکاران.، 1996). سیستم ریشه ای به عنوان اولین حسگر تنش خشکی به شمار می آید که ممکن است نقش مهمی در اجتناب از خشکی داشته باشد( بی بی و همکاران ؛ 2009). کمبود آب نه تنها باعث کاهش نسبت رشد قسمتهای هوایی ، ارتفاع گیاه و عملکرد می گردد. همچنین بر روی رشد ریشه تاثیر می گذارد . پس و همکاران ( 1999) گزارش کردند که گیاهچه پنبه که تحت تنش خشکی بوده اند افزایش در طول ریشه از خود نشان دادند . اما کاهش قطر ریشه داشتند در این زمینه بل و همکاران (1994) نشان دادند که عدم وجود رطوبت مناسب خاک باعث کاهش طویل شدن ریشه پنبه می گردد ، در حالیکه پلات و همکاران (1996) کاهش تراکم طول ریشه پنبه را در 42 و 70 روز بعد از ظهور مزرعه ای مشاهده نمودند .

 

[1]- Herodet

[2]- Upland

[3]- Malvaceae

[4]- Bale = عدل = 44/217 Kg

 

[5]- Sea island

[6]- Monopodia

[7]- Sympodia

[8]-waterlogging

[9]-Flooding

[10]-خاکهایی که لایه رویی شنی و لایه زیری رسی می باشد.

[11]- Sum of Excess Water (SEW)