مرکز دانلود خلاصه کتاب و جزوات دانشگاهی

مقدمه

کلروپلاست معمولا ازمیتوکندری بزرگتر است و شباهت زیادی به میتوکندری دارد و جایگاه فرآیندفتوسنتز می‌باشد. کلروپلاستها جز گروهی از اندامکها هستند که این اندامکها پلاستید نامدارند. پلاستیدها در کلیهسلولهایگیاهی یافت می‌شوند و شامل اتیوپلاست ، کلروپلاست ، کروموپلاست ، آمیلوپلاست والایوپلاست هستند.

وجه مشترک تمام پلاستیدها این است که تمام آنها از اندامککوچک اولیه‌ای به نام پروپلاستید ایجاد می‌شوند. پروپلاستید که پیش ساز کلیهپلاستیدها است. بسته بهبافتگیاه و پیامهای محیطی به انواع گوناگون پلاستها تمایز پیدا می‌کند. کلروپلاستتنها پلاستیدی است کهکلروفیل دارد و عمل فتوسنتز را انجام می‌دهد.

 

 

 

 

تاریخچه

کلروپلاستها به دلیل رنگ داشتن رنگ سبز از اولین اندامکهایی هستندکه در یاخته‌های گیاهی نظر پژوهشگران را به خود جلب کرده‌اند. ووشردر سال 1803 رده بندی جلبکهای رشته‌ای آبشیرین را بر بنای شکل ذرات سبز موجود در آنها قرار داد و آنها را به کونفروهایمارپیچی ، ستاره‌ای و لوله‌ای تقسیم کرد. در جلبکها کلروپلاستها ساختمان ساده‌تریدارند و اغلب آنهارا کروماتوفور می‌نامند. در گیاهان پیشرفته و عده‌ای ازجلبکهای سرخوقهوه‌ایکلروپلاستها کروی ، بیضوی و یا اغلبعدسی شکل هستند.

اندازه کلروپلاست

کلروپلاستها اندازه بسیار متفاوتی دارند. طول آنها ازحدود 2 تا بیش از 30 میکرون می‌رسد. در گیاهان پیشرفته طول کلروپلاستها 3 تا 10میکرومتر ، عرض آنها 1 تا 3 و ضخامتشان 1 تا 2 میکرومتر است. اندازه کلروپلاست بهویژگیهایوراثتی ، سن یاخته و دیگر ویژگیهای فیزیولوژیکی یاخته وابسته است. یاخته‌هایپلی پلوئید کلروپلاستهای درشت‌تری از یاخته‌های دیپلوئید دارند.

رنگ کلروپلاست

کلروپلاستها به دلیل داشتن کلروفیل اغلب سبز رنگ هستند امادر برخی شرایط فیزیولوژیکی یا بر حسب نوع یاخته و میزان نسبی رنگیزه‌های غیرکلروفیلی ممکن است به رنگهای دیگری دیده شوند. در جلبکهای قهوه‌ای و قرمز ، رنگ سبزکلروفیل بوسیله سایررنگیزه‌هاپوشیده شده است.

 

 

 

تعداد و محل کلروپلاست

تعداد کلروپلاست بر حسب نوع یاخته ، گونه گیاهی وسن یاخته تغییر می‌کند. تعداد کلروپلاستها در هر میلیمتر مربع برگ کرچک به حدود 400هزار می‌رسد و یک درخت ممکن است تا 10¹²عدد کلروپلاست داشته باشد. کلروپلاستها در یاخته‌های جلبکها و گیاهان مختلف در بخشهای مختلف یاخته قرارمی‌گیرند. بطور معمول در بخشهای کنارییاخته که امکان دریافت نور بیشتر است فراوانی بیشتری دارند.

در ساختمان کلروپلاستها سه بخش اصلی شاملپوشش پلاستی،مادهزمینه‌ای یا استروماوساختمانهای غشاییدرونیقابل تشخیص است.

 

غشای خارجی

غشای خارجی کلروپلاست ضخامت متوسط حدود 60 آنگستروم دارد و ازنوعغشاهایزیستی واحد است. این غشا صاف است،ریبوزوم ندارد و سد بینسیتوزول و درون پلاست است.

اطاق خارجی

اطاق خارجی یا فضای بین دو غشا وسعت متوسط حدود 100 تا 200آنگستروم دارد و از مایعی دارای آب ، ترکیبات مختلف آلی ، مقدار کمی نمکهای کانی ویونهای حاصل از آنها پر شده است.

غشای داخلی

این غشا ویژگیهای عمومی شبیه غشای خارجی دارد. ضخامت متوسط آنحدود 60 آنگستروم است. گرچه غشای داخلی می‌تواند چین خوردگیهایی را به درون پلاستداشته باشد. اما نظریه کنونی بر این است که سیستمهای غشایی درونی کلروپلاست اساسامستقل از غشای داخلی است.

اطاق داخلی

ماده زمینه‌ای یا استروما اطاق داخلی کلروپلاست را پر کردهاست. در استروما اجزای قابل رویت بامیکروسکوپالکترونی مانند سیستم غشاهای درونی ، مولکولهای DNA مشابه باپروکاریوتها ، ریبوزومهای از نوع 70s به حالت منفرد یا پلی‌زوم. در استرومااغلب ذرات نشاستهنیز وجود دارد. استروما دارای آنزیمهای مختلف از جمله آنزیمهای واکنشهای مرحلهتاریکی فتوسنتز و آنزیمهای لازم برای بیوسنتز پروتئینهاست.

 

 

 

 

 

 

 

 

سیستم غشایی درون کلروپلاست

در استرومای کلروپلاستها ساختمانهای غشاییزیادی وجود دارند که مقدار آنها و نوع آرایششان به حسب نوع گیاه و ویژگیهایفیزیولوژیکی یاخته‌ها متفاوت است. این ساختمانهاتیلاکوئیدنام دارند. این غشاها با سازمان یافتگیبسیار ویژه خود جایگاه انجامواکنشهایمرحله نوری فتوسنتز هستند.در روی این غشاها رنگیزه‌های نوری یافت می‌شود.

کلروپلاست جایگاه فتوسنتز

فتوسنتز فرایندی است که در گیاهان سبز برایتولید مواد غذایی بکار می‌رود که با استفاده ازدی‌اکسیدکربن و نور خورشید انجام می‌شود. فتوسنتز شامل دو سری واکنش وابسته به نور وغیر وابسته به نور است. واکنشهای غیر وابسته به نور یا واکنشهای تاریکی در استرومایکلروپلاست صورت می‌گیرد و طی آن انرژی شیمیایی لازم برای انجام واکنشهای مرحله نوریتامین می‌شود. این مرحله در بیشتر گیاهان در شب انجام می‌شود. در واکنشهای مرحلهنوری با استفاده از دی‌اکسید کربن و نور خورشید انواع مختلفکربوهیدراتها ساخته می‌شود.

ژنوم کلروپلاست

کلروپلاست مانندمیتوکندری DNA دارد و در آنهمانند سازی، رونویسی وپروتئینسازی مستقل از هسته صورت می‌گیرد. این فرایندها در بستره کلروپلاست انجاممی‌گیرد. به نظر می‌رسد DNA کلروپلاستها مانند DNA میتوکندریها به غشای داخلیکلروپلاست چسبیده‌اند. اندازه ژنوم کلروپلاست در تمام گیاهان مشابه است. DNA کلروپلاستها ملکولهایی حلقوی هستند. ژنوم کلروپلاست 120ژن دارد و محصولات شناختهشده آنها شاملRNA‌هایریبوزومی ، tRNAها ، برخی زیر واحدهای RNA پلی‌مراز ، برخی از پروتئینهایریبوزومی و تعدادی از آنزیمهایی است که درفتوسنتز نقش دارند.

 

 

کلروپلاست‌زایی

کلروپلاست از تمایزپلاست اولیه واتیوپلاست بوجود می‌آید. کلروپلاست مثلمیتوکندری طی چرخه سلول بزرگ می‌شود و تقسیم دوتایی پیدا می‌کند. صفاتی که توسط DNA کلروپلاستتعیین می‌شوند، مانند وجود رنگدانه‌های عمل کننده در فتوسنتز در 3/2 گیاهای عالی ازوراثت سیتوپلاسمی تبعیت می‌کنند و توارث اکثرا دو والدی می‌باشد. به عنوان مثال ازآمیزش گیاه نر و ماده‌ای که یکی کلروپلاست سالم و دیگری کلروپلاست معیوب دارد،گیاهانی حاصل می‌شوند که برگهای آنها دارای لکه‌های سبز و سفید هستند، لکه‌های سبزمربوط به کلروپلاست سالم است، در حالی که لکه‌های سفید مربوط به کلروپلاست معیوبهستند.

 

 

 

 

 

 

القای پلاست اولیه توسط نور و مراحل تمایز آن به کلروپلاست بالغ

1. پلاست اولیه در سلولی که به تاریکی عادت دارد فقط غشای خارجی و داخلیدارد.
2. در اثر مجاورت با نور ،کلروفیل ،فسفولیپیدها ، بستره کلروپلاست و پروتئینهای تیلاکوئیدی ساخته می‌شوند و وزیکولهایکوچک از غشای داخلی جوانه می‌زنند.
3. با بزرگ شدن پلاستها ، بعضی از وزیکولهای گرد ادغام می‌شوند و وزیکولهای پهنتیلاکوئیدی را تشکیل می‌دهند.
4. در مراحل آخر تمایز کلروپلاست ، بعضی از وزیکولهای تیلاکوئیدی روی هم انباشتهمی‌شوند وگرانا(جمع گرانوم) را بوجودمی‌آورند.

تکامل پلاستها از موجودات ابتدایی

از موجودات ابتدایی یا باکتریهایفتوسنتز کننده تکامل ساختارهای پلاستی در سه جهت انجام گرفته است.

• گسترش سطح نسبت به حجم که بخصوص برای کسب انرژی نورانی مناسب است.
• گزینش انواع مختلفی از رنگیزه‌های پذیرنده نور ، تشکیل گیرنده‌های نوری بسیارمختلف را امکان پذیر می‌سازد.
• تخصصی شدن اعمالی که منجر به تغییر ترکیب و ساختمانپلاست شده و موجبتولید انواع مختلف پلاستهای عمل کننده شده است که می‌توانند به یکدیگر تبدیل شوند.